Tytuł oryginału

THE VITAL QUESTION

Why is Life the Way it is?

Copyright © Nick Lane, 2015

First published in Great Britain in 2015 by PROFILE BOOKS LTD

All rights reserved

Projekt okładki

Prószyński Media

Ilustracja na okładce

© Science Photo Library/Indigo Images

Redaktor serii

Adrian Markowski

Redakcja

Adam Wawrzyński

Korekta

Anna Kaniewska

ISBN 978-83-8097-491-3

Warszawa 2016

Wydawca

Prószyński Media Sp. z o.o.

02-697 Warszawa, ul. Rzymowskiego 28

www.proszynski.pl

Poświęcam Anie,

mojej inspiracji i towarzyszce

w tej czarodziejskiej podróży

WSTĘP

Dlaczego życie toczy się właśnie tak?

W samym sercu biologii zieje czarna dziura. Szczerze mówiąc, nie wiemy, dlaczego życie toczy się właśnie tak, jak to się dzieje. Wszystkie złożone formy życia na Ziemi mają wspólnego przodka: komórkę, która rozwinęła się z prostych bakteryjnych poprzedników 4 miliardy lat temu. Zdarzyło się to tylko raz. Czy był to naprawdę niezwykły przypadek, a może inne „eksperymenty” w ewolucji złożonych organizmów poniosły fiasko? Nie wiadomo. Wiemy natomiast, że ów wspólny przodek już był komórką o bardzo złożonej budowie. Odznaczał się mniej więcej takim samym stopniem zaawansowania jak komórki ludzkie i przekazał ogromną złożoność struktury nie tylko nam, lecz także wszystkim potomnym organizmom, od drzew aż do pszczół. Spójrzmy pod mikroskopem na jedną z naszych komórek i spróbujmy ją odróżnić od komórek grzyba. Dostrzeżemy, że praktycznie są one identyczne. Znacząco różnimy się trybem życia od grzybów, skąd zatem tak duże podobieństwo naszych komórek? Nie chodzi tylko o podobny wygląd. Wszystkie złożone formy życia dzielą zdumiewający spis skomplikowanych cech: od płci przez zaprogramowane samobójstwo komórek aż do zmian powstających wskutek starzenia się organizmu, nieobecnych w porównywalnej postaci u bakterii. Nie ma zgodnego stanowiska co do przyczyn nagromadzenia się tylu niepowtarzalnych cech u tego jedynego przodka; podobnie jak nie rozstrzygnięto, dlaczego żadna z tych cech nie rozwinęła się niezależnie w ewolucji bakterii. Skoro wszystkie wspomniane cechy powstały na drodze doboru naturalnego, na której każdy krok przynosi drobny postęp, dlaczego podobne nie pojawiły się kiedy indziej także u innych grup bakterii?

Takie pytania podkreślają osobliwy przebieg ewolucji życia na Ziemi. Życie powstało około pół miliarda lat po utworzeniu się naszej planety, prawdopodobnie 4 miliardy lat temu, po czym utknęło na typowym dla bakterii poziomie złożoności na przeszło 2 miliardy lat – połowę okresu istnienia Ziemi. Bakterie w istocie przez całe 4 miliardy lat zachowały prostotę morfologii (choć nie biochemii). Kontrastują z nimi wszystkie organizmy o złożonej budowie – rośliny, zwierzęta, grzyby, wodorosty i jednokomórkowe protisty, takie jak ameby – które 1,5–2 miliardy lat temu wzięły swój początek od tamtego pojedynczego przodka. Ów przodek był wyraźnie „nowoczesną” komórką o wyrafinowanej strukturze wewnętrznej i bezprecedensowej dynamice cząsteczkowej, kontrolowanej przez skomplikowane białkowe nanomaszyny zakodowane w tysiącach genów, w większości nieznanych w świecie bakterii. Nie ma ewolucyjnych form pośrednich, żadnych „brakujących ogniw” wskazujących sposób i przyczynę powstania tych złożonych cech – tylko niewyjaśniona pustka między morfologiczną prostotą bakterii i fantastyczną złożonością wszystkich pozostałych organizmów. Ewolucyjna czarna dziura.

Wydajemy rokrocznie miliardy dolarów na badania biomedyczne, wynajdując odpowiedzi na niewyobrażalnie skomplikowane pytania o przyczyny chorób. Szczegółowo zgłębiamy relacje łączące geny i białka, dociekamy złożoności sieci regulacyjnych. Opracowujemy wymyślne modele matematyczne i projektujemy komputerowe symulacje, w których testujemy nasze przewidywania. A jednak wciąż nie wiemy, jak przebiegała ewolucja podstawowych części składowych naszych organizmów! Jak mamy uchwycić istotę choroby, skoro nie mamy pojęcia, dlaczego komórki działają tak, a nie inaczej? Nie da się zrozumieć społeczeństwa bez znajomości jego historii. Nie zrozumiemy również funkcjonowania komórki, o ile się nie dowiemy, jak przebiegała jej ewolucja. To nie jest wyłącznie kwestia o znaczeniu praktycznym. To ludzkie pytania o przyczynę naszego istnienia. Jakie reguły zrodziły Wszechświat, gwiazdy, Słońce, Ziemię i samo życie? Czy te same prawidła zrodzą je w innym obszarze kosmosu? Czy kosmiczne formy życia pod jakimś względem przypominałyby nas? Takie metafizyczne pytania tworzą samo sedno naszego człowieczeństwa. Około 350 lat od odkrycia komórek nadal nie wiemy, dlaczego historia życia na Ziemi potoczyła się akurat w taki sposób.

Mogliście nie dostrzec naszej niewiedzy. To nie wasza wina. Podręczniki i czasopisma pękają w szwach od informacji, ale często nie odnoszą się do tych „dziecinnych” pytań. Internet zasypuje nas bezkrytycznie przytaczanymi faktami wymieszanymi w rozmaitych proporcjach z nonsensami. Jednak nie chodzi tylko o nadmiar informacji. Niewielu biologów wyraźniej uświadamia sobie istnienie czarnej dziury w samym środku dziedziny nauki, którą się zajmują. Większość pracuje nad innymi zagadnieniami. Przeważająca część z nich bada duże organizmy, wybrane grupy roślin lub zwierząt. Stosunkowo niewielu pracuje nad mikroorganizmami, a jeszcze mniej liczni zgłębiają wczesne stadia ewolucji komórek. Jest też sprawa kreacjonistów i „inteligentnego projektu” – stwierdzenie, że nie znamy wszystkich odpowiedzi, otwiera pole sceptykom zaprzeczającym, iż dysponujemy jakimikolwiek ważkimi argumentami dowodzącymi prawdziwości teorii ewolucji. Oczywiście, że dysponujemy. Wiemy o niej strasznie dużo. Hipotezy dotyczące początków życia i wczesnego stadium ewolucji komórek muszą wyjaśniać całą encyklopedię faktów, wpasować się w ciasny gorset wiedzy, a także przewidzieć nieoczekiwane relacje, które dają się empirycznie zbadać. Bardzo wiele wiemy o doborze naturalnym i pewnych bardziej przypadkowych procesach kształtujących genomy. Wszystko to potwierdza ewolucję komórek. Jednak przymus pozostawania w ciasnym gorsecie faktów tworzy inny problem. Nie wiemy, dlaczego ewolucja życia obrała akurat taki kurs, jaki obrała.

Naukowcy to ciekawscy ludzie i gdyby ten problem rysował się tak jaskrawo, jak to przedstawiam, zostałby już pewnie dobrze zgłębiony. Jednak tak naprawdę daleko mu do oczywistości. Rozmaite konkurujące ze sobą odpowiedzi brzmią tajemniczo, a wszystkie tylko zaciemniają istotę pytania. Ponadto wskazówki do rozwiązania tego problemu pochodzą z wielu zasadniczo odmiennych dyscyplin nauki: biochemii, geologii, filogenetyki, ekologii, chemii oraz kosmologii. Niewielu może przypisywać sobie prawdziwe obeznanie ze wszystkimi powyższymi dziedzinami wiedzy. Obecnie zaś trwa jeszcze rewolucja w genomice. Odczytaliśmy już tysiące kompletnych sekwencji genomu, odcinków liter alfabetu DNA liczonych w miliony lub miliardy, i nazbyt często zawierających sprzeczne sygnały z odległej przeszłości. Interpretowanie tych danych wymaga rygorystycznej znajomości logiki, technik obliczeniowych i statystyki; wszelkie wiadomości z zakresu biologii stanowią dodatkowy atut. Trwają spory, sytuacja stale się zmienia, ale wyraźny obraz przysłaniają kłębiące się chmury. Kiedy tylko pojawi się w nich jakaś przerwa, odsłania się coraz bardziej surrealistyczny krajobraz. To, co do niedawna wydawało się krzepiąco pewne, rozwiało się niczym dym. Stoimy w obliczu całkiem nowego obrazu, zarazem prawdziwego i niepokojącego. Ale dla badacza poszukującego nowego i znaczącego problemu do rozwiązania to wspaniała okazja! Oto największe zagadki biologii wciąż oczekują na rozwikłanie. Niniejsza książka to moja osobista próba zapoczątkowania tego przedsięwzięcia.

Jaki jest związek między bakteriami a złożonymi formami życia? Korzenie tego pytania sięgają aż do lat siedemdziesiątych XVII wieku, kiedy Antonie van Leeuwenhoek, holenderski badacz posługujący się mikroskopem, odkrył mikroorganizmy. Dość trudno było współczesnym dać wiarę w opisywaną przezeń menażerię „małych żyjątek”, bytującą pod mikroskopem, lecz wkrótce jej istnienie potwierdził równie pomysłowy Robert Hooke. Leeuwenhoek zwrócił nawet uwagę na bakterie i opisał je w słynnej publikacji z 1677 roku jako „niewiarygodnie małe; powiem nawet, że na moje oko tak drobne, iż w mojej ocenie nawet sto tych maleńkich żyjątek, ułożonych jedno przy drugim, nie dorównałoby długości ziarna grubego piasku. Jeśli zaś to prawda, wówczas i milion owych stworzeń ledwie mogłoby się równać z ogromem ziarna grubego piasku”. Wielu wątpiło, czy Leeuwenhoek za pomocą swoich prostych mikroskopów z pojedynczą soczewką mógł dojrzeć bakterie, choć obecnie uznaje się to za niezaprzeczalny fakt. Świadczą o tym dwie kwestie. Leeuwenhoek znajdował bakterie wszędzie – w deszczówce i wodzie morskiej, nie tylko na swoich zębach. Intuicyjnie odróżniał wspomniane „maleńkie żyjątka” od „gigantycznych potworów” – mikroskopijnych protistów! – odznaczających się fascynującym zachowaniem i wyposażonych w „małe odnóża” (rzęski). Dostrzegł nawet, że niektóre większe komórki są zbudowane z wielu drobnych „kulek”, które porównywał do bakterii (choć nie w takich słowach). Wśród owych drobnych kulek Leeuwenhoek prawie na pewno widział jądro komórkowe – skarbnicę genów we wszystkich komórkach o złożonej strukturze. Taki stan rzeczy trwał kilka stuleci. Słynny twórca systemu klasyfikacji organizmów Karol Linneusz pięćdziesiąt lat po odkryciach Leeuwenhoeka po prostu wrzucił wszystkie mikroorganizmy do jednego rodzaju Chaos (bezkształtne), należącego do typu Vermes (robaki). W XIX wieku wielki niemiecki ewolucjonista Ernst Haeckel, żyjący w czasach Darwina, ponownie sformalizował głębokie rozgraniczenie, oddzielając bakterie od pozostałych drobnoustrojów. Jednak pod względem pojęciowym niewiele się zmieniło aż do połowy XX wieku.

Ujednolicenie biochemii doprowadziło do nowych rozstrzygnięć. Ze względu na wirtuozerię swojego metabolizmu bakterie wydawały się niemożliwe do sklasyfikowania. Mogą rosnąć we wszystkich środowiskach: od betonu przez kwas zawarty w akumulatorach aż po gazy. Skoro te całkowicie odmienne sposoby bytowania nie łączy nic wspólnego, to jak można bakterie klasyfikować? A jeśli tego nie da się zrobić, jak mamy je zrozumieć? Podobnie jak układ okresowy pierwiastków nadał spójność chemii, tak samo biochemia wniosła porządek do badań nad ewolucją komórek. Kolejny Holender, Albert Kluyver, wykazał, że niezwykłe zróżnicowanie form życia opiera się na podobnych procesach biochemicznych. Takie procesy jak oddychanie, fermentacja i fotosynteza mają wspólną podstawę – a ich koncepcyjna spójność potwierdza pochodzenie wszystkich form życia od wspólnego przodka. Na tym poziomie to, co odnosi się do bakterii, tak samo odnosi się do słoni – stwierdził. Gdy zwrócić uwagę na biochemię, granica między bakteriami a komórkami o złożonej budowie zaledwie się zaznacza. Bakterie są o wiele wszechstronniejsze, lecz podstawowe procesy życiowe przebiegają u nich podobnie. Student Kluyvera Cornelis van Niel oraz Roger Stanier być może najściślej zdali sobie sprawę z tej różnicy. Bakterie, stwierdzili, podobnie jak atomy nie dają się już rozbijać na mniejsze cząstki – są najmniejszymi jednostkami funkcjonalnymi. Wiele bakterii oddycha tlenem tak jak my, lecz każda z nich robi to jako całość. W odróżnieniu od komórek naszych organizmów bakterie nie mają wyspecjalizowanych, oddzielnych struktur przeznaczonych do oddychania. Rozmnażają się przez podział, lecz pod względem funkcji są niepodzielne.

Wówczas nadeszła pierwsza z trzech rewolucji, które w ostatnim półwieczu wywróciły do góry nogami obowiązujące dotąd poglądy na to, czym właściwie jest życie. Tę pierwszą wszczęła Lynn Margulis w czasie „lata miłości” w 1967 roku. Argumentowała, że ewolucja złożonych komórek nie przebiegała według „standardowego” doboru naturalnego, lecz w orgii współpracy, w którą komórki angażowały się tak ściśle, iż nawet wnikały sobie nawzajem do wnętrza. Symbioza to długotrwała interakcja dwóch lub więcej gatunków, zwykle polegająca na jakiejś wymianie „artykułów” bądź usług. U mikroorganizmów takimi artykułami są potrzebne do życia substancje, substraty metabolizmu, zasilające procesy życiowe komórek. Margulis miała na myśli endosymbiozę – ten sam rodzaj wymiany, lecz wiążący współpracujące komórki tak ściśle, że niektóre fizycznie bytują we wnętrzu komórki gospodarza jak handlarze prowadzący sprzedaż we wnętrzu świątyni. Tego typu pomysły, które narodziły się na początku XX wieku, zaskakująco wiele łączy z historią narodzin teorii tektoniki płyt. Afryka i Ameryka Południowa „wyglądają”, jakby były niegdyś połączone, później zaś się rozdzieliły, jednak to „dziecinne” twierdzenie długo wyśmiewano jako absurdalne. Podobnie niektóre struktury wewnątrz komórek o złożonej budowie wyglądają jak bakterie, a nawet sprawiają wrażenie, że rosną i ulegają niezależnym podziałom. Być może wyjaśnienie naprawdę jest aż tak proste – to bakterie!

Takie hipotezy, podobnie jak tektonika płyt, wyprzedzały swój czas i dopiero w erze biologii molekularnej – w latach sześćdziesiątych XX wieku – można było przedstawić przekonujące argumenty. Margulis uczyniła to w odniesieniu do dwóch wyspecjalizowanych struktur wewnątrzkomórkowych: mitochondriów, ośrodków oddychania, spalających z udziałem tlenu składniki odżywcze i dostarczających tym samym energii potrzebnej do życia, oraz chloroplastów, roślinnych motorów fotosyntezy, przekształcających energię słoneczną w chemiczną. Obie wymienione organelle (dosłownie „miniaturowe organy”, czyli narządy) zachowały własne niewielkie, wyspecjalizowane genomy zawierające garść genów kodujących najwyżej kilkadziesiąt białek uczestniczących w mechanizmach oddychania komórkowego lub fotosyntezy. Dokładne ustalenie sekwencji tych genów ostatecznie wyjaśniło zagadkę – mitochondria i chloroplasty rzeczywiście pochodzą od bakterii. Należy jednak zauważyć, że używam słowa „pochodzą”. Nie są już bakteriami i nie przejawiają żadnego do nich podobieństwa, gdyż ogromna większość genów (około 1500) potrzebnych do ich istnienia znajduje się w jądrze komórkowym, genetycznym „ośrodku sterowania” komórką.

Margulis miała słuszność co do mitochondriów i chloroplastów; do lat osiemdziesiątych XX wieku pozostało niewielu takich, którzy żywili w tej kwestii wątpliwości. Tymczasem badaczka przystąpiła do realizacji znacznie większego przedsięwzięcia. Uznała, że cała komórka o złożonej budowie (czyli komórka eukariotyczna, od greckiego „prawdziwe jądro”) stanowi zbiór związków symbiotycznych. Według niej wiele innych elementów złożonych komórek, zwłaszcza rzęski (opisywane przez Leeuwenhoeka „małe odnóża”), również wywodziło się od bakterii (w wypadku rzęsek były to krętki). Margulis przyjęła, że w przeszłości musiało dojść do całej serii następujących po sobie fuzji organizmów; badaczka sformalizowała ten pogląd w postaci „teorii seryjnej endosymbiozy”. Nie tylko pojedyncze komórki, lecz cały świat powstał jako olbrzymia, wspólna sieć bakteryjna – „Gaja”. Pionierem tej idei stał się James Lovelock. O ile koncepcja Gai w ostatnich latach cieszy się renesansem w bardziej formalnej postaci „nauki o Ziemi” (odartej z oryginalnej teleologii Lovelocka), o tyle pogląd, że złożone komórki „eukariotyczne” są zbiorem bakterii, jest gorzej uzasadniony. Większość struktur komórki nie sprawia wyglądem wrażenia, jakoby pochodziły od bakterii, genetyka także na to nie wskazuje. Tak więc Margulis miała rację w niektórych sprawach, w innych zaś prawie na pewno się myliła. Jej wojowniczy duch, zaciekły feminizm, lekceważenie darwinowskiej koncepcji konkurencji i skłonność do wiary w teorie spiskowe sprawiły, że po przedwczesnej śmierci badaczki na udar mózgu w 2011 roku pozostało po niej zdecydowanie niejednoznaczne dziedzictwo. Jedni mieli ją za bohaterkę feminizmu, inni za osobę nieobliczalną. To smutne, że większość jej spuścizny ma niewiele wspólnego z nauką.

Rewolucja numer dwa dotyczyła filogenetyki molekularnej – nauki o pochodzeniu genów. Jej nadejście Francis Crick przewidywał już w 1958 roku. Z charakterystyczną dlań pewnością siebie pisał: „Biolodzy powinni sobie uświadomić, że niedługo będziemy mieli nowy przedmiot, który można by nazwać »taksonomią białek« – polegający na badaniu sekwencji tworzących białka aminokwasów i porównywaniu ich u różnych gatunków. Można argumentować, że owe sekwencje to najczulszy sposób oceny ekspresji fenotypu danego organizmu i że może się w nich kryć olbrzymie bogactwo informacji na temat ewolucji”. I oto się stało. Biologia korzysta obecnie całymi garściami z danych ukrytych w sekwencjach białek i genów. Nie porównujemy już bezpośrednio sekwencji aminokwasów, lecz sekwencje liter DNA (kodujące budowę białek), co daje jeszcze większą czułość badań. Jednak mimo całego wizjonerstwa Cricka ani on, ani nikt inny w tym czasie nie domyślał się jeszcze, jakie sekrety wyjdą na jaw dzięki badaniom genów.

Jednym z okrytych bitewnymi bliznami rewolucjonistów był Carl Woese. Swoje prace rozpoczął bez rozgłosu w latach sześćdziesiątych XX wieku; pierwsze ich owoce pojawiły się jednak dopiero po dziesięcioleciu. Woese postanowił wybrać pojedynczy gen, a następnie porównać go u poszczególnych gatunków. Oczywiście ów gen musiał u wszystkich tych gatunków występować. Co więcej, musiał służyć do tego samego celu. Cel powinien być na tyle podstawowy i ważny dla komórki, by nawet niewielkie zmiany w sekwencji genu negatywnie wpływające na jego funkcjonowanie były karane w toku doboru naturalnego. Krótko mówiąc, gen ten musiał być stosunkowo niezmienny, a jego ewolucja miała postępować w nadzwyczaj powolnym tempie. To konieczne, jeśli chce się porównywać różnice między gatunkami gromadzące się przez miliardy lat, a wszystko po to, by stworzyć obraz bujnego drzewa życia, cofając się aż do jego początków. A taka właśnie była skala ambicji Carla Woese’a. Pamiętając o wszystkich powyższych wymogach, badacz zwrócił się ku podstawowej właściwości wszystkich komórek: zdolności do wytwarzania białek.

Synteza białek odbywa się dzięki rybosomom – niezwykłym nanomaszynom występującym we wszystkich komórkach. Oprócz kultowego obrazu podwójnej spirali DNA nic nie symbolizuje lepiej informacyjnej ery biologii niż rybosom. Jego budowa każe zwrócić uwagę na jeszcze jedną rzecz – trudną do ogarnięcia ludzkim umysłem, lecz mającą związek ze skalą. Rybosom jest niewyobrażalnie mały. Już komórki mają mikroskopijne rozmiary. Przez większość historii naszego gatunku nie mieliśmy pojęcia o ich istnieniu. Rybosomy zaś są od nich mniejsze o kilka rzędów wielkości. W jednej komórce wątroby mamy ich 13 milionów. Natomiast rybosomy odznaczają się nie tylko niesłychanie małymi rozmiarami; w atomowej skali wielkości to masywne superstruktury o zaawansowanej budowie. Na każdy z nich składa się mnóstwo istotnych podjednostek, ruchomych części maszyny, działających z precyzją dalece przewyższającą zautomatyzowaną linię produkcyjną. To nie przesada. Rybosomy wciągają „taśmę dalekopisu” z kodowym zapisem budowy białka, po czym precyzyjnie, litera po literze, dokonują translacji, zamieniając sekwencję zapisu kodowego w białko. W tym celu pobierają wszystkie potrzebne cegiełki (aminokwasy) i łączą je ze sobą w długi łańcuch w kolejności określonej przez zapis kodowy. Współczynnik błędu funkcji rybosomów wynosi mniej więcej jedną literę na 10 000 – o wiele mniej niż współczynnik wad w naszych procesach produkcyjnych wysokiej jakości. Rybosomy łączą ze sobą aminokwasy w tempie około dziesięciu na sekundę, budując cząsteczki białek o łańcuchach składających się z setek aminokwasów w ciągu niecałej minuty. Woese wybrał jedną z podjednostek rybosomu – pojedynczą, by tak rzec, część maszyny – i porównywał sekwencję kodującego jej fragment rRNA u różnych gatunków: od bakterii, takich jak Escherichia coli, poprzez drożdże aż do komórek ludzkich.

Jego odkrycia okazały się rewolucyjne, wywróciły dotychczasowy obraz świata do góry nogami. Badacz bez trudu odróżniał komórki bakterii i złożonych eukariontów, kreśląc rozgałęziające się drzewo pokrewieństwa genetycznego w obrębie obu tych arbitralnie wyznaczonych grup oraz pomiędzy nimi. Zaskakujące były niewielkie różnice między roślinami, zwierzętami i grzybami – grupami gatunków, na których studiowaniu większość biologów spędza często prawie całe życie. Natomiast chyba nikt nie przewidywał odkrycia trzeciej domeny świata żywego. Niektóre z tych prostych komórek znano od wieków, lecz brano je mylnie za bakterie. Wyglądają jak bakterie: są równie małe i również pozbawione dostrzegalnej struktury. Jednak różnica dotycząca rybosomów była niczym uśmiech kota z Cheshire, zdradzający nieobecność całkiem innego rodzaju. Nowej grupie organizmów może brakowało złożoności eukariontów, lecz ich geny i wytwarzane białka szokująco różniły się od bakteryjnych. Ową drugą grupę prostych organizmów jednokomórkowych nazwano archeonami (Archaea) na podstawie przeczucia, że są jeszcze starsze niż bakterie, co jednak prawdopodobnie nie jest prawdą – według współczesnych poglądów obie grupy są równe wiekiem. Jednak na tajemnym poziomie ich genów i biochemii pomiędzy bakteriami i archeonami zieje równie szeroka przepaść jak ta pomiędzy bakteriami i eukariontami (czyli nami). Niemal dosłownie. Na słynnym drzewie trzech domen świata żywego Carla Woese’a archeony i eukarionty to „siostrzane grupy”, mające w stosunkowo nieodległym czasie wspólnego przodka.

Pod pewnymi względami archeony i eukarionty rzeczywiście mają wiele wspólnego, szczególnie w przepływie informacji (sposobie odczytywania genów i syntezie białek). W gruncie rzeczy u archeonów występuje kilka zaawansowanych „maszyn” molekularnych, przypominających struktury eukariontów, choć zbudowanych z mniejszej liczby elementów – to zalążki eukariotycznej złożoności budowy. Woese nie zgadzał się, że między bakteriami a eukariontami istnieje głęboka przepaść morfologiczna, lecz zaproponował wyodrębnienie trzech równorzędnych domen, z których każda w toku ewolucji zdobyła obszerne królestwo, a żadnej nie można było przyznać prymatu nad pozostałymi. Z największym naciskiem odrzucił dawną nazwę „prokarionty” (oznaczającą dosłownie organizmy „przed jądrem” i możliwą do zastosowania zarówno wobec archeonów, jak i bakterii), ponieważ żadne dane zawarte w jego drzewie nie sugerowały jakichkolwiek genetycznych podstaw do wyróżnienia takiej grupy. Przeciwnie, przedstawił wszystkie trzy domeny jako sięgające swymi początkami najdalszej przeszłości, wywodzące się od tajemniczego wspólnego przodka, z którego w jakiś sposób się „wykrystalizowały”. Pod koniec życia Woese nabrał do owego najwcześniejszego stadium ewolucji stosunku nieomal mistycznego i nawoływał do przyjęcia bardziej całościowej wizji życia. Jak na ironię, wszczęta przezeń rewolucja opierała się na całkowicie uproszczonej analizie pojedynczego genu. Bakterie, archeony i eukarionty niewątpliwie są autentycznie odrębnymi grupami organizmów, a cała rewolucja była słuszna. Jednak jego wezwania do całościowego rozpatrywania organizmów i pełnych genomów zapoczątkowują obecnie trzecią rewolucję komórkową, która unieważnia jego własną.

Ta trzecia rewolucja jeszcze się nie zakończyła. Opiera się na nieco subtelniejszym rozumowaniu, lecz spośród wszystkich trzech robi największe wrażenie. Jej korzenie tkwią w dwóch pierwszych rewolucjach, a konkretnie w pytaniu: jak obie mają się do siebie? Drzewo Carla Woese’a odzwierciedla dywergencję jednego genu o fundamentalnym znaczeniu w trzech domenach świata żywego. Margulis natomiast opisuje konwergencję genów różnych gatunków w wyniku ich fuzji i rozwój endosymbiozy. Gdyby przedstawić to w formie drzewa, gałęzie zrastałyby się, zamiast rozwidlać – odwrotnie niż u Carla Woese’a. A oboje nie mogą mieć racji! Ale też nie muszą się całkowicie mylić. Prawda, jak to często w nauce bywa, leży gdzieś pośrodku. Nie należy jednak uważać tego za kompromis. Wyłania się bowiem tutaj odpowiedź bardziej ekscytująca niż każda z alternatyw.

Wiemy, że mitochondria i chloroplasty w istocie pochodzą od bakterii i powstały wskutek endosymbiozy, ale pozostałe elementy komórek o złożonej budowie prawdopodobnie wyewoluowały konwencjonalnym sposobem. Powstaje pytanie: kiedy dokładnie się to stało? Chloroplasty występują tylko u glonów i roślin, zatem najprawdopodobniej zostały pozyskane przez przodka jedynie tych grup organizmów. To czyni je stosunkowo późnym nabytkiem. W przeciwieństwie do nich mitochondria mają wszystkie eukarionty (w rozdziale 1 prześledzimy, jak do tego doszło), wobec tego muszą one być nabytkiem wcześniejszym. O ile wcześniejszym? Ujmując rzecz inaczej, jaki rodzaj komórki pozyskał mitochondria? Według standardowego, podręcznikowego poglądu była to dość zaawansowana komórka, coś w rodzaju ameby, drapieżnik zdolny do pełzania, zmiany kształtu i pochłaniania innych komórek w procesie nazywanym fagocytozą. Innymi słowy, mitochondria zdobyła komórka bliska pełnoprawnych eukariontów. Obecnie wiemy, że to błędny pogląd. Przeprowadzone w ostatnich kilku latach badania porównawcze licznych genów w bardziej reprezentatywnej grupie gatunków doprowadziły do jednoznacznego wniosku, że komórka gospodarz w istocie należała do archeonów, przedstawicieli domeny Archaea. Wszystkie archeony są zaś prokariontami. Z definicji nie mają one jądra ani płci, ani żadnych pozostałych cech złożonych form życia, w tym zdolności do fagocytozy. Jeśli chodzi o cechy morfologicznej złożoności, to komórka gospodarz nie mogła mieć prawie żadnych. Wtem jakimś sposobem pozyskała bakterię, która przekształciła się następnie w mitochondrium. Dopiero wtedy rozwinęły się u niej wszystkie cechy złożonej budowy. Jeśli tak, to jednorazowe powstanie złożonych form życia musiało zależeć od pozyskania mitochondriów. To one jakimś sposobem zainicjowały ten proces.

Odważny pogląd, że złożone formy życia powstały w wyniku jednorazowej endosymbiozy między komórką gospodarzem – archeonem – a bakterią, która przekształciła się w mitochondrium, sformułował w 1998 roku obdarzony błyskotliwą intuicją i otwartym umysłem biolog ewolucjonista Bill Martin. Dokonał tego na podstawie niezwykłej mozaiki genów komórek eukariontów – mozaiki, którą w dużej mierze sam odkrył. Weźmy jakiś pojedynczy szlak biochemiczny, powiedzmy, fermentację. Archeony przeprowadzają ją w jeden sposób, a bakterie w całkiem inny, geny zarządzające tym procesem też są inne. Eukarionty wzięły kilka genów od bakterii, kilka innych od archeonów i splotły je ze sobą, uzyskując precyzyjnie dopasowany, złożony szlak metaboliczny. To łączenie genów występuje nie tylko w wypadku fermentacji, lecz powtarza się praktycznie we wszystkich innych procesach biochemicznych zachodzących w komórkach złożonych. Cóż za szokujący stan rzeczy!

Martin wszystko to przemyślał w najdrobniejszych szczegółach. Po co komórka gospodarz pozyskała tyle genów od endosymbiontów i dlaczego połączyła je tak ściśle z własnym materiałem genetycznym, usuwając w trakcie tego procesu wiele istniejących swoich genów? Odpowiedź, której Martin udzielił razem z Miklósem Müllerem, nosi nazwę hipotezy wodorowej. Martin i Müller argumentowali, że komórka gospodarz była archeonem zdolnym do wzrostu na pożywce z dwóch prostych gazów: wodoru i dwutlenku węgla. Endosymbiontem (przyszłym mitochondrium) została zaś wszechstronna bakteria (to absolutnie normalne u bakterii), która dostarczała gospodarzowi wodoru potrzebnego mu do wzrostu. Szczegóły tej relacji, logicznie rozpracowanej krok po kroku, wyjaśniają, dlaczego komórka, która początkowo odżywiała się prostymi gazami, zaczęła w końcu poszukiwać substancji organicznych (pokarmu), żeby zaopatrywać w nie swoje endosymbionty. Jednak nie to jest dla nas najważniejsze. Istotne jest co innego: Martin przewidział, że złożone formy życia powstały w wyniku jednorazowej endosymbiozy między tylko dwiema komórkami. Przewidział też, że gospodarzem stał się archeon pozbawiony barokowej złożoności komórek eukariotycznych, a także że nigdy nie było pośredniej, prostej, pozbawionej mitochondriów komórki eukariotycznej – pozyskanie mitochondriów i powstanie złożonych form życia to jedno i to samo zdarzenie. Przewidział wreszcie, że wszystkie wymyślne cechy komórek o złożonej budowie, od jądra przez płeć aż do zdolności fagocytozy, wyewoluowały po pozyskaniu mitochondriów, w kontekście tej niepowtarzalnej endosymbiozy. To jedno z najwspanialszych spostrzeżeń w biologii ewolucyjnej, zasługujące na znacznie szersze poznanie. Tak by się stało, gdyby nie zostało ono z taką łatwością zdyskredytowane przez teorię seryjnej endosymbiozy (która, jak się przekonamy, nie zawiera takich samych przewidywań). Wszystkie te jednoznaczne prognozy zrodziły się bez reszty z przeprowadzonych w ciągu dwóch ostatnich dziesięcioleci badań nad genomami. Stanowią pomnik potęgi biochemicznej logiki. Gdyby przyznawano Nagrodę Nobla w dziedzinie biologii, nikt nie zasługiwałby na nią bardziej niż Bill Martin.

Tak oto zatoczyliśmy pełny krąg. Dowiedzieliśmy się sporo, ale nadal nie wiemy, dlaczego historia życia potoczyła się w taki, a nie inny sposób. Wiemy, że komórki o złożonej budowie powstały tylko raz w ciągu 4 miliardów lat ewolucji, w wyniku jednorazowej endosymbiozy między archeonem a bakterią (rycina 1). Wiemy, że cechy złożonych form życia pojawiły się w następstwie tej unii. Nadal jednak nie wiemy, dlaczego te właśnie cechy powstały u eukariontów, natomiast u bakterii ani u archeonów nie ma żadnych śladów ewolucyjnego ich rozwoju. Nie wiemy, jakie siły powstrzymują bakterie i archeony przed ich wykształceniem – dlaczego te organizmy zachowują prostotę morfologiczną mimo tak odmiennej biochemii, takiego zróżnicowania genów, tak wszechstronnych zdolności czerpania substancji odżywczych z gazów i skał. Mamy tylko nowe ramy, wytyczające nam kierunek podejścia do problemu.

Rycina 1 Drzewo życia przedstawiające chimeryczne pochodzenie komórek złożonych

Złożone drzewo odzwierciedlające całe genomy, przedstawione w 1998 roku przez Billa Martina, na którym pokazano trzy domeny: bakterie, archeony i eukarionty. Te ostatnie pochodzą od chimer powstałych w wyniku połączenia się genów gospodarza archeona oraz bakteryjnego endosymbionta. W toku ewolucji gospodarz archeon ostatecznie przekształcił się w komórkę eukariotyczną o złożonej morfologii, endosymbionty zaś w mitochondria. Jedna grupa eukariontów później pozyskała drugi bakteryjny endosymbiont, z którego powstały chloroplasty glonów i roślin.

Moim zdaniem wskazówką jest dziwaczny mechanizm biologicznego wytwarzania przez komórki energii. Ów osobliwy proces wywiera wszechogarniający fizyczny przymus wobec komórek, z którego jednak słabo zdajemy sobie sprawę. W zasadzie wszystkie żywe komórki są zasilane przepływem protonów (naładowanych dodatnio atomów wodoru), równoznacznym z czymś w rodzaju elektryczności – określa się go mianem protyczności – w którym elektrony zostały zastąpione protonami. Energia uzyskana przez nas ze spalania pokarmu w procesie oddychania komórkowego zostaje wykorzystana do pompowania protonów przez błonę, w wyniku czego po jednej stronie błony pojawia się ich więcej niż po drugiej. Przepływ protonów z powrotem może zasilać pracę w taki sam sposób, jak działa turbina w elektrowni wodnej. Odkrycie, że komórki do swojego zasilania wykorzystują błonowe gradienty protonowe, było mocno zaskakujące. Koncepcję tę wysunął po raz pierwszy w 1961 roku, a następnie rozwinął w ciągu kolejnych trzech dekad jeden z najoryginalniejszych naukowców XX wieku – Peter Mitchell. Nazwano ją najbardziej sprzeczną z intuicją ideą w dziedzinie biologii od czasów Darwina oraz jedyną, która może się równać z pracami fizyków: Einsteina, Heisenberga i Schrödingera. Obecnie znamy nawet drobne molekularne szczegóły protonowego zasilania. Wiemy także, iż wykorzystywanie gradientów protonowych to cecha całego ziemskiego życia – podobnie jak uniwersalny kod genetyczny. Jednak prawie nic nie wiemy o tym, jak i dlaczego w toku ewolucji po raz pierwszy doszło do wykorzystania energii przy użyciu tego sprzecznego z intuicją mechanizmu. Wydaje mi się zatem, że w samym sercu biologii tkwią dzisiaj dwie wielkie niewiadome: dlaczego życie wyewoluowało w tak szokujący sposób i dlaczego zasilanie komórek odbywa się z wykorzystaniem tak dziwacznego mechanizmu.

Niniejsza książka stanowi próbę udzielenia odpowiedzi na te pytania, które moim zdaniem łączy ścisły związek. Mam nadzieję, że zdołam was przekonać, iż energia to centralny element ewolucji, a właściwości życia zrozumiemy tylko wtedy, gdy uwzględnimy ją w rozważaniach. Chcę wam pokazać, że związek między energią a życiem datuje się od samego jego początku, a fundamentalne właściwości życia musiały zrodzić się z braku równowagi na niespokojnej planecie. Chcę dowieść, że motorem powstawania życia stał się strumień energii, gradienty protonowe odegrały kluczową rolę w pojawieniu się komórek, a ich wykorzystanie wymusiło wiele cech budowy zarówno bakterii, jak i archeonów. Chcę zademonstrować, że te same ograniczenia zdominowały późniejszą ewolucję komórek, utrzymując przy tym na zawsze prostotę morfologii bakterii oraz archeonów mimo całej ich biochemicznej wirtuozerii. Chcę udowodnić, że rzadkie wydarzenie – endosymbioza w wyniku wniknięcia bakterii do wnętrza archeona – zniosło te ograniczenia i umożliwiło ewolucję znacznie bardziej złożonych komórek. Chcę też pokazać, że to nie było łatwe – skomplikowany i ścisły związek pomiędzy komórkami, z których jedna bytuje wewnątrz drugiej, wyjaśnia, dlaczego organizmy o złożonej morfologii powstały tylko raz. Mam nawet nadzieję na więcej, na przekonanie was, że ów ścisły związek rzeczywiście zapowiada niektóre właściwości komórek złożonych. Do tych cech należą: jądro, płeć, a raczej istnienie dwóch płci, a nawet rozróżnienie między nieśmiertelną linią płciową a śmiertelnym ciałem, co jest powodem istnienia życia o skończonym czasie trwania i genetycznie zaprogramowanej śmierci. Chcę wreszcie was przekonać, że rozważania w tych energetycznych kategoriach umożliwiają nam przewidywanie pewnych aspektów naszej biologii, w tym daleko idącego ewolucyjnego kompromisu między płodnością i sprawnością w okresie młodości z jednej strony a starzeniem się i podatnością na choroby z drugiej. Wierzę, że te spostrzeżenia mogą pomóc nam w poprawieniu stanu zdrowia lub przynajmniej w lepszym jego zrozumieniu.

Niektórzy mogliby krzywo patrzeć na to, że naukowiec poczyna sobie jak adwokat, ale ma to w biologii świetną tradycję, począwszy od samego Darwina, który swoje dzieło O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego nazwał „jedną wielką polemiką”. Książka to nadal najlepszy sposób przedstawienia poglądów na wzajemne relacje faktów w całej skarbnicy nauki, hipotezy sensownie objaśniającej stan rzeczy. Peter Medawar opisał hipotezę jako oddany w wyobraźni skok w nieznane. Po jego oddaniu hipoteza staje się próbą opowiedzenia pewnej historii w zrozumiałych słowach. Jednak aby hipoteza była częścią nauki, musi zawierać pewne przewidywania, które można sprawdzić. W nauce nie ma większej obrazy nad stwierdzenie, że jakiś argument „nawet nie jest błędny”, tylko niepodatny na obalenie. Zatem w tej książce wyłożę hipotezę – opowiem spójną historię –łączącą energię z ewolucją. Zrobię to na tyle szczegółowo, że będzie można udowodnić mi błąd, a  przy tym postaram się pisać tak przystępnie i frapująco, jak tylko zdołam. Historia ta opiera się częściowo na moich badaniach (w bibliografii wymieniłem oryginalne publikacje), a częściowo na pracach innych naukowców. Najbardziej owocną współpracę prowadziłem w Düsseldorfie z Billem Martinem, który – jak się przekonałem – odznacza się niesamowitą skłonnością, by zawsze mieć rację, a także z Andrew Pomiankowskim, obdarzonym matematycznym umysłem genetykiem ewolucyjnym z londyńskiego University College, a przy tym najlepszym z kolegów, oraz z kilkoma niezwykle uzdolnionymi doktorantami. Był to zaszczyt i ogromna przyjemność, a przecież dopiero rozpoczęliśmy tę wspaniałą podróż.

Starałem się pisać tę książkę zwięźle i trzymać się tematu, ograniczać dygresje i historie wprawdzie ciekawe, lecz niezwiązane z jej treścią. To polemika, na tyle oszczędna lub szczegółowa, ile trzeba. Nie brak w niej metafor oraz zabawnych (mam nadzieję) szczegółów; ma to kluczowe znaczenie, jeśli przeciętny czytelnik ma sięgnąć po książkę na temat biochemii procesów życiowych. Niewielu z nas umie bez trudu wyobrazić sobie obcy, mikroskopijny świat olbrzymich, reagujących ze sobą cząsteczek – samą kwintesencję życia. Jednak tu chodzi przede wszystkim o naukę i to w dużej mierze kształtowało mój sposób pisania. Nazywanie rzeczy po imieniu to chlubna, staromodna cnota. Jest to podejście konkretne, umożliwiające z miejsca przejście do rzeczy; czytelnik wkrótce by się zirytował, gdybym uparcie przypominał mu co kilka stron podstawowe wiadomości. Choć nazywanie po imieniu mitochondrium jest na pozór mało dogodne, tak samo kłopotliwie byłoby stale pisać: „Wszystkie duże komórki o złożonej budowie, takie jak nasze, zawierają miniaturowe elektrownie powstałe dawno temu z samodzielnie bytujących bakterii, obecnie zaś zaspokajające w zasadzie wszystkie nasze potrzeby energetyczne”. Zamiast tego mogę pisać: „Wszystkie eukarionty mają mitochondria”. Tak jest jaśniej i dobitniej. Po zaznajomieniu się przez czytelnika z kilkoma nazwami przekazują one więcej informacji, i to tak zwięźle, że w tym wypadku natychmiast aż prosi się pytanie: jak do tego doszło? To zaś prowadzi nas prosto na skraj nieznanego – ku najciekawszej nauce. Starałem się zatem unikać zbędnego żargonu i przypominałem od czasu do czasu znaczenie niektórych terminów, ale poza tym mam nadzieję, że zaznajomicie się z powtarzającymi się nazwami. Jako dodatkowe ułatwienie zamieściłem też na końcu krótki słownik zawierający najważniejsze określenia. Mam nadzieję, że zainteresowany czytelnik, okresowo sprawdzając znaczenie pewnych nazw, uzna tę książkę za całkowicie przystępną.

A do tego żywię szczerą nadzieję, że uda mi się was zainteresować! Ów nowy, wspaniały świat, choć dziwny, jest autentycznie ekscytujący – idee, możliwości, rodzące się zrozumienie naszego miejsca w rozległym Wszechświecie. Nakreślę zarysy nowego, w dużej mierze nieznanego krajobrazu, perspektywy od samego zarania życia aż do kwestii naszego zdrowia i śmiertelności. Ten kolosalny zakres tematyki szczęśliwie spaja kilka prostych koncepcji dotyczących błon biologicznych i gradientów protonowych. Najlepsze moim zdaniem książki o biologii od czasów dzieła Darwina to polemiki. Moja stara się kontynuować tę tradycję. Będę próbował was przekonać, że energia wymusiła ewolucję życia na Ziemi, że te same siły powinny dotyczyć całego Wszechświata, a synteza energii i ewolucji może pomóc nam pojąć, dlaczego ewolucja życia potoczyło się właśnie tak, a nie inaczej; nie tylko na Ziemi, lecz być może także gdziekolwiek indziej w kosmosie.

CIĄG DALSZY DOSTĘPNY W PEŁNEJ, PŁATNEJ WERSJI

PEŁNY SPIS TREŚCI:

WSTĘP. Dlaczego życie toczy się właśnie tak?

CZĘŚĆ I. PROBLEM

ROZDZIAŁ 1. Czym jest życie?

KRÓTKA HISTORIA PIERWSZYCH 2 MILIARDÓW LAT DZIEJÓW ŻYCIA

PROBLEM GENÓW I ŚRODOWISKA

CZARNA DZIURA W SAMYM SERCU BIOLOGII

BRAKUJĄCE ETAPY DROGI DO ZŁOŻONOŚCI

BŁĘDNE PYTANIE

ROZDZIAŁ 2. Czym jest proces życia?

ENERGIA, ENTROPIA I STRUKTURA

OSOBLIWIE WĄSKI ASORTYMENT ŹRÓDEŁ ENERGII BIOLOGICZNEJ

GŁÓWNA ZAGADKA BIOLOGII

W ŻYCIU NAJWAŻNIEJSZE SĄ ELEKTRONY

W ŻYCIU NAJWAŻNIEJSZE SĄ PROTONY

CZĘŚĆ II. ŹRÓDŁO ŻYCIA

ROZDZIAŁ 3. Energia u źródła życia

W JAKI SPOSÓB STWORZYĆ KOMÓRKĘ?

KOMINY HYDROTERMALNE JAKO REAKTORY PRZEPŁYWOWE

ZNACZENIE ODCZYNU ZASADOWEGO

ENERGIA PROTONOWA

ROZDZIAŁ 4. Pojawienie się komórek

WYBOISTA DROGA DO LUCA

PROBLEM PRZEPUSZCZALNOŚCI BŁONY

DLACZEGO BAKTERIE I ARCHEONY WYKAZUJĄ FUNDAMENTALNE RÓŻNICE?

CZĘŚĆ III. ZŁOŻONOŚĆ

ROZDZIAŁ 5. Powstanie komórek złożonych

CHIMERYCZNE ŹRÓDŁO ZŁOŻONOŚCI

DLACZEGO BAKTERIE NADAL SĄ BAKTERIAMI?

ENERGIA W PRZELICZENIU NA GEN

JAK EUKARIONTY UMKNĘŁY?

MITOCHONDRIUM – KLUCZ DO ZŁOŻONOŚCI

ROZDZIAŁ 6. Płeć i pochodzenie śmierci

SEKRET UKRYTY W STRUKTURZE NASZYCH GENÓW

INTRONY A POWSTANIE JĄDRA

POWSTANIE PŁCI

DWIE PŁCI

NIEŚMIERTELNA LINIA PŁCIOWA, ŚMIERTELNE CIAŁO

CZĘŚĆ IV. PROGNOZY

ROZDZIAŁ 7. Potęga i chwała

O POWSTAWANIU GATUNKÓW

DETERMINACJA PŁCI I REGUŁA HALDANE’A

PRÓG ŚMIERCI

WOLNORODNIKOWA TEORIA STARZENIA SIĘ

EPILOG. Wieści z morskiej głębi

Słownik

Podziękowania

Bibliografia

Spis ilustracji