Tytuł oryginału

THE REAL PLANET OF THE APES.

A NEW STORY OF HUMAN ORIGINS

Copyright © 2016 by Princeton University Press

Published by Princeton University Press, 41 William Street,

Princeton, New Jersey 08540

In the United Kingdom: Princeton University Press, 6 Oxford Street,

Woodstock, Oxfordshire OX20 1TW

All rights reserved

Projekt okładki

dzięki uprzejmości Princeton University Press

Zdjęcia na okładce

Dryopitecus africanus rysunek ołówkiem, XX w.,

kolekcja prywatna, Bridgeman Images. All rights reserved.

Redaktor

Adrian Markowski

Redakcja

Joanna Popiołek

Korekta

Mirosława Kostrzyńska

Małgorzata Denys

ISBN 978-83-8123-503-7

Warszawa 2017

Wydawca

Prószyński Media Sp. z o.o.

02-697 Warszawa, ul. Rzymowskiego 28

www.proszynski.pl

Przedmowa

Przez ostatnie trzydzieści lat żyłem w świecie, który chętnie nazwałbym prawdziwą planetą małp. Nie chodzi mi tu o Nowy Jork czy San Francisco, gdzie grasowałyby dwunożne i gadające szympansy, goryle i orangutany, ze spluwami i na koniach, jak to bywa w filmach, ale o realny, choć dawno zaginiony świat sprzed wielu milionów lat. Choć trudno w to uwierzyć, między 22 a 7 milionami lat temu naszą planetę zamieszkiwały dziesiątki gatunków małp – no, może nie całą, ale znaczną jej część (Stary Świat – Europę, Azję i Afrykę). Wiemy dziś o około pięćdziesięciu kopalnych gatunkach małp człekokształtnych, które w tym czasie, a więc epoce zwanej miocenem, grasowały w lasach Starego Świata. Ale w rzeczywistości było ich zapewne znacznie więcej, tyle że nie wszystkie udało się znaleźć.

Jest to dla mnie coś niezwykłego, jeśli zważyć, że dziś na Ziemi żyje tylko garstka gatunków małp człekokształtnych i w dodatku wszystkie są skrajnie zagrożone. Z wyjątkiem ludzi (którzy, formalnie biorąc, są jedynie dwunożnymi i wyprostowanymi wielkimi małpami) żyjące jeszcze małpy człekokształtne ograniczone są do izolowanych fragmentów lasów w południowo-wschodniej Azji i Afryki równikowej. Choć bardzo już rzadkie i coraz bardziej zagrożone, wykazują niezwykłe bogactwo różnorodnych przystosowań. Niektóre z nich są ogromne, inne całkiem małe, część spędza życie na drzewach, część głównie na ziemi, niektóre żywią się owocami, inne liśćmi, jedne żyją w dużych społecznościach, inne samotniczo.

Bardzo chciałbym się dowiedzieć, jak to się stało, że kiedyś małpy (człekokształtne) były tak bardzo rozprzestrzenione (kilkadziesiąt gatunków w każdym momencie historii, setki, jeśli liczyć ją całą), a dziś zostały z nich tak skromne resztki (kilka gatunków). Chciałbym też zrozumieć, jak powstały te wszystkie wyjątkowe adaptacje, które je charakteryzują. A dlaczego tak bardzo chciałbym to wiedzieć? Po prostu dlatego, że bez tych wszystkich adaptacji nie byłoby nas na świecie.

A więc: dlaczego pozostało już na świecie tak mało małp człekokształtnych? Jakie były ich losy? I, co dla mnie ważniejsze, dlaczego pod wieloma względami tak bardzo nas przypominają? My, małpy człekokształtne, mamy wielkie mózgi, niezwykle sprawne ręce i dłonie, ruchliwe stawy barkowe i miedniczne, szerokie i spłaszczone klatki piersiowe i wiele innych pomniejszych lub bardziej subtelnych wspólnych cech. Jako grupa jesteśmy najinteligentniejszymi zwierzętami na tej planecie (być może z wyjątkiem delfinów). Musi być jakiś powód takiego stanu rzeczy – i by go znaleźć, musimy szukać w materiale kopalnym. W tej książce spróbuję odpowiedzieć na te pytania, opierając się na znanych mi faktach i mojej własnej ich interpretacji, tak jak to czyniłem przez ostatnie trzy dziesięciolecia.

Będę się starał dzielić z czytelnikami moją pasją do paleoantropologii i snuć logiczną, mam nadzieję, narrację na temat naszych losów, poczynając od początków małp człekokształtnych i kończąc na linii prowadzącej do człowieka, obejmującej wszystkich naszych bezpośrednich przodków i kuzynów, jacy żyli po rozdzieleniu się linii ludzkiej i szympansiej; dalej często zwać ją będziemy homininami. Chciałbym też podzielić się moimi doświadczeniami i spotkaniami ze wszystkimi wspaniałymi ludźmi, których miałem zaszczyt poznać, a także odkryciami, które stały się moim udziałem, i porażkami, jakie na tej drodze ponosiłem. Nie będę się też uchylał przed jasnym pokazywaniem rozbieżności i kontrowersji, jakich nie brakowało w moich kontaktach z kolegami po fachu.

Niewiele z pomysłów i interpretacji poruszanych w tej książce jest mojego wyłącznego autorstwa – są one raczej wspólnym rezultatem ponad stu pięćdziesięciu lat badań i odkryć niezliczonych naukowców. Te nieliczne poglądy, które mogę sobie przypisać, są wciąż bardzo kontrowersyjne. Jednym z nich, szczególnie dla mnie ważnym, jest teza, wedle której przodkowie dzisiejszych wielkich małp i ludzi nie wywodzą się z Afryki, ale z Europy. Zgodnie z tradycyjnymi poglądami wspólny przodek wszystkich ludzi i małp człekokształtnych żył kiedyś w Afryce. Wiadomo przecież, że szympansy i goryle, nasi najbliżsi biologiczni kuzyni, zamieszkiwali właśnie Afrykę, a i najwcześniejszy przedstawiciel Homo sapiens ma afrykański rodowód. Myśl, że Afryka jest naszą kolebką, wywodzi się od Karola Darwina, ale nawet ten wielki uczony nie krył – jak później zobaczymy – swoich wątpliwości na ten temat. Niektórzy badacze zgadzają się ze mną, inni protestują z powodów, które wkrótce staną się jasne. Ja oczywiście jestem do tej idei przywiązany, ale stale pamiętam, że to tylko hipoteza, a nie prawda absolutna. Każdy, kto uważa, że wie z całą pewnością, co wydarzyło się 10 milionów lat temu – albo w dowolnym innym okresie ewolucji życia na Ziemi – powinien raz jeszcze przemyśleć swoje zdanie. Próbuję zachować w tej sprawie otwarty umysł, ale mam nadzieję, że moje obecne poglądy zyskały sporo potwierdzających je dowodów, a przynajmniej tak mi się wydaje. Wszystko to oczywiście może się jeszcze zmienić i jest to z pewnością wyzwanie – nowe odkrycia potwierdzą moje przekonania albo im zaprzeczą. Mam nadzieję, że zarówno moi przyjaciele i koledzy, jak i rzesze czytelników podzielają ideę o konieczności poddania się wyrokowi opartemu na twardych dowodach.

Kiedy oznajmiłem moim rodzicom, że porzucam kurs przygotowawczy przed studiami medycznymi na Uniwersytecie Brandeisa i przenoszę się na Uniwersytet Pensylwanii w Filadelfii, by studiować ewolucję człowieka, mój ojciec powiedział: „Ewolucja człowieka. Niezłe hobby dla lekarza”. Na szczęście moja rodzina wkrótce okazała mi większe zaufanie, a potem nawet ofiarnie mnie wspierała, za co jestem jej bardzo wdzięczny. Było zresztą do przewidzenia, że zainteresuję się paleoantropologią, zważywszy że w dzieciństwie i aż do wieku dwudziestu lat spędzałem wszystkie wakacje u mych dziadków w Périgord we Francji[1], a więc w miejscu, gdzie narodziła się prehistoria. Najwcześniejszych ludzi współczesnych[2] w Europie nazywamy zwykle kromaniończykami. Pierwsze okazy kromaniończyków zostały znalezione w odległości zaledwie 40 kilometrów od domu mych dziadków. Słowo Cro-Magnon pochodzi z oksytańskiego (patois), czyli lokalnego języka, jakim mój dziadek mówił, zanim nauczył się francuskiego. Edouard Lartet i jego syn Louis, którzy przez wiele lat pracowali w Périgord, byli w gruncie rzeczy odkrywcami prehistorii. Wcześniej na terenach położonych bardziej na południe Lartet starszy odkrył i opisał pierwsze skamieniałości naczelnych – pliopiteka i driopiteka – dwóch gatunków, które pochłaniały moją uwagę przez ponad trzydzieści lat. Światowej sławy malowana jaskinia Lascaux, którą odwiedzałem kilkakrotnie jako dziecko, również znajduje się w Périgord. Sam czuję się poniekąd Perigordczykiem, zakochanym w jego prehistorii, ale także kuchni (foie gras i trufle) i starych zamczyskach. Mój dziadek, który otrzymał francuski order Legii Honorowej za swój udział w ruchu oporu, był w Périgord znaczącą postacią. Znał wszystkich badaczy prehistorii – pomagał im w oświetleniu stanowisk archeologicznych jako dyrektor EDF (Electricité de France) na obszarze Périgord.

Mój dziadek i moja matka przyjaźnili się z Josephine Baker – wokalistką jazzową, bojowniczką o prawa człowieka i uczestniczką ruchu oporu podczas II wojny światowej, której zamek w Périgord dziadek pomagał odnawiać. Moi dziadkowie, moja francuska matka i amerykański ojciec – żołnierz, który ożenił się z dziewczyną z Francji, wszyscy oni zaszczepili mi miłość do Périgord, a przy okazji i do prehistorii. Nie mam wątpliwości, że głębokie przywiązanie do tego regionu odcisnęło piętno na całym moim późniejszym życiu i wpłynęło na fakt, że zostałem paleoantropologiem.

Kiedy porzuciłem kurs przygotowawczy, udałem się do Filadelfii, by pracować z Alanem Mannem, znanym mi z tego, iż interesował się homininami ze środkowego i późnego plejstocenu, takimi jak neandertalczycy i ich przodkowie. Byłem już wówczas pewien, że zajmę się neandertalczykami, tak jak wcześniej nie miałem wątpliwości, iż moją przyszłością jest medycyna. Niedługo przed moim przyjazdem do Filadelfii Alan wykonał odlewy skamieniałości neandertalczyków i Homo heidelbergensis z Europy Środkowej. Przy okazji, będąc na Węgrzech, zrobił też odlewy okazów z Rudabányi, późnomioceńskiego stanowiska wielkich małp, z którego opisano nowy rodzaj Rudapithecus. Wśród skamieniałości opracowywanych przez Alana znajdowały się też nieznane dotąd okazy kosteczek palcowych (paliczków). Od razu postanowiłem skorzystać z okazji, by popracować nad oryginalnymi, nieopisanymi jeszcze skamieniałościami i rozpocząć w ten sposób moje życie z „prawdziwą planetą małp”, czyli Ziemią z epoki mioceńskiej. Tak dokonałem wielkiego skoku od neandertalczyków sprzed 200 tysięcy lat do wczesnych małp człekokształtnych liczących sobie z górą 10 milionów lat. Wciąż żywię głęboką wdzięczność i podziw dla moich starszych kolegów, zapraszających do swoich laboratoriów (a nierzadko i swoich domów) dwudziestoletniego młodzieńca, który w dodatku nie bardzo wiedział, co chce w życiu robić.

Zebrało mi się na te wspominki, bo chciałbym uzmysłowić czytelnikom, jak bardzo życie jest nieprzewidywalne. Jedyne, co się nie zmienia, to pasja do nauki. Gdy rozmyślam nad swoją karierą, dostrzegam, jak wiele było w niej przypadków i nagłych zwrotów. Zawsze mówię moim studentom, by słuchali głosu serca, by poważnie i z oddaniem podchodzili do swych zainteresowań i aby z pokorą przyjmowali wyroki losu. A wszystkich rodziców, którzy jak mój ojciec uważają, że paleoantropologia jest niezłym hobby dla lekarza, mogę tylko przeprosić, jeśli w jakikolwiek sposób wpłynąłem na ich dzieci, że wybrały taką, a nie inną drogę życia.

1 Périgord to nazwa krainy historycznej w południowo-zachodniej Francji, dziś głównie na terenie departamentu Dordogne (przyp. tłum.).

2 Ludzie współcześni albo nowocześni to po prostu gatunek Homo sapiens. Niekiedy używa się również określeń „anatomicznie współcześni” i „behawioralnie współcześni”, by odróżnić ludzi wyglądających jak my (od początku istnienia gatunku, czyli od około 200 tysięcy lat) od zachowujących się podobnie do nas (zazwyczaj od około 50 tysięcy lat, co zwykle łączy się z narodzinami złożonego języka) (przyp. tłum.).

Wprowadzenie

Już od ponad półtora wieku biologowie i inni naukowcy są przekonani, że człowiek pochodzi od którejś z małp człekokształtnych. Nie od takiej, jaką można dziś spotkać, na przykład od szympansa – naszego najbliższego krewnego biologicznego, ale od takiej, która żyła miliony lat temu. Tu musimy zachować wielką ostrożność w doborze odpowiednich pojęć i terminów. Szympans nie jest z pewnością naszym przodkiem ani my nie jesteśmy jego przodkami. Ale i my, i on mieliśmy jakiegoś nieznanego wspólnego przodka – małpę człekokształtną, która żyła, zanim linie ludzka i szympansia się rozeszły przed co najmniej 7 milionami lat. Co to mogła być za małpa? Jak wyglądała i kto mógł być jej przodkiem? A jeśli cofniemy się jeszcze dalej w czasie, jaki mógł być wspólny przodek wszystkich małp człekokształtnych i ludzi? I czy badanie tych dawno wymarłych małp może nam coś powiedzieć o nas samych i naszej wyjątkowości?

Takie myśli i rozważania towarzyszyły mi w ciągu wszystkich lat mojej drogi naukowej i towarzyszą mi też podczas pisania tej książki. Od czasów Karola Darwina i innych badaczy z drugiej połowy XIX wieku wiemy już, że z wielkimi małpami łączą nas szczególne więzy. Darwin i jego żarliwy zwolennik Thomas Henry Huxley uznali w latach siedemdziesiątych XIX wieku, że ludzie nie tylko są spokrewnieni z małpami człekokształtnymi, ale że tworzymy też jedną grupę z wielkimi małpami afrykańskimi, z wyłączeniem wszystkich innych naczelnych. A to oznacza, że szympansy i goryle są bliższe ludziom niż orangutanom. Orangutany są azjatycką gałęzią wielkich małp, która oddzieliła się od wspólnego przodka małp afrykańskich i ludzi.

Wśród współczesnych Darwina i jeszcze długo potem idea, że wielkie małpy afrykańskie mogłyby być bliższe ludziom niż orangutanom, wydawała się trudna do przełknięcia. Wielu też ją odrzucało, głosząc pogląd, że linia ludzka oddzieliła się jako pierwsza, a dopiero potem rozeszły się linie prowadzące do tak zwanych wielkich małp – szympansów, bonobo, goryli i orangutanów. W końcu ludzie różnią się wyraźnie – fizycznie i psychicznie – od wszystkich wielkich małp, nie tylko afrykańskich. Z kolei wszystkie wielkie małpy są do siebie dość podobne, przynajmniej powierzchownie. W porównaniu z człowiekiem są duże, owłosione, o długich rękach i krótkich nogach, mają masywne szczęki i zęby oraz stosunkowo małe mózgi. Zarazem jednak wszyscy z tych wczesnych badaczy zgadzali się, że człowiek powstał na drodze ewolucji i jest spokrewniony z wielkimi małpami. Jak zobaczymy, w rzeczywistości wielkie małpy różnią się znacznie między sobą i jako grupa nie są tak bardzo odmienne od ludzi, jak by się mogło na pierwszy rzut oka wydawać.

Dzisiejsi badacze łączą ludzi i wielkie małpy w jedną grupę. Choć mamy większe mózgi i chodzimy na dwóch nogach w pozycji wyprostowanej, dzielimy z nimi ogromnie dużo wspólnych cech, od niemal identycznych genomów po niezliczone podobieństwa strukturalne i behawioralne; z żadną inną grupą zwierząt nie łączą nas tak bliskie związki. Dlatego właśnie naukowcy zaliczają człowieka i małpy człekokształtne do jednej nadrodziny Hominoidea – hominoidów. Wśród człekokształtnych szczególnie bliskie są nam wielkie małpy, z którymi tworzymy wspólną rodzinę Hominidae, czyli hominidów (ryc. 0.1 pokazuje pokrewieństwa między małpami człekokształtnymi, o których mowa w tej książce). O związkach łączących nas z innymi naczelnymi i małpami człekokształtnymi będziemy dokładniej mówić w dalszej części tego rozdziału.

Ryc. 0.1. Historia ewolucyjna hominoidów. Na tym wykresie nie zobaczymy zbyt wielu bezpośrednich przodków, gdyż bardzo trudno stwierdzić, czy dana skamieniałość reprezentuje przodka, czy raczej boczną linię. LCA (Last Common Ancestor) to ostatni wspólny przodek; 1 – hominoidy (wszystkie małpy człekokształtne); 2 – hominidy (wielkie małpy i ludzie); 3 – homininy (małpy afrykańskie i ludzie). Kopalna małpa Oreopithecus, a także Hylobates (gibony i siamangi) nie dają się zakwalifikować do żadnej znanej gałęzi ewolucyjnego krzewu hominoidów. Nsungwepithecus jest być może najstarszym znanym koczkodanowatym (małpą Starego Świata).

W książce tej chciałbym przedstawić ewolucyjne losy małp człekokształtnych w ciągu ostatnich 30 milionów lat. Pod wieloma względami opis ten będzie się różnił od standardowego tekstu w podręcznikach, ale jestem przekonany, że lepiej oddaje fenomen naszego gatunku – nie można bowiem zrozumieć naszej ewolucji bez wcześniejszego poznania ewolucji małp. Budowa ludzkiego ciała jest bezpośrednią (choć złożoną) konsekwencją anatomii naszych małpich przodków. Choć nie pochodzimy od żadnej z żyjących wielkich małp, to od anatomii naszego wspólnego przodka z małpami zależy budowa naszych ciał. Wszystko, od struktury zębów po budowę mózgu, nasze zręczne ręce, wyprostowane ciało, a nawet biologiczne podstawy reprodukcji, zakorzenione jest w biologii naszych odległych małpich przodków. Większość tych cech można wciąż dostrzec wśród żyjących dziś wielkich małp, co jest wystarczającym powodem, by je z taką dociekliwością badać.

Kiedy zaczynałem badania nad kopalnymi małpami człekokształtnymi w Europie, niemal wszystkie z nich zaliczano do rodzaju Dryopithecus – zwierzęcia uważanego wówczas za należące do bocznej linii wielkich małp i niemające bliższych związków z centralną grupą, obejmującą ich żyjących przedstawicieli i ludzi. W tamtym czasie nie widziałem powodu, by kwestionować to przekonanie. Kiedy jednak zbliżałem się do końca pracy nad doktoratem, nabierałem coraz większej pewności, że te kopalne formy są tak samo wielkimi małpami, jak dzisiejsze szympansy, goryle i orangutany, należą więc – wraz z ludźmi – do grupy nazywanej hominidami. Wraz z nowymi znaleziskami, zwłaszcza z Hiszpanii i Węgier, myśl, że te europejskie małpy mogą mieć bliższe związki z ewolucją człowieka, stawała się coraz bardziej akceptowana. Wcześniej większość naukowców uważała, że formy europejskie były raczej na uboczu tej ewolucji, stanowiły co najwyżej jej margines. Skamieniałości małp człekokształtnych znano głównie z Afryki i – jak już pisałem – panowało dominujące przekonanie, że nasz ród wywodzi się z tego lądu.

W miarę postępu moich badań nad formami europejskimi świtała mi coraz bardziej odmienna myśl: formy te nie tylko są wielkimi małpami, ale są też bliskie małpom afrykańskim (homininom). To było coś nowego i do dziś idea ta budzi znacznie większe spory niż pogląd, że formy europejskie należą do wielkich małp. Powód tej niechęci był zawsze ten sam – panowało przekonanie, że każde ważne wydarzenie w historii małp człekokształtnych i ludzi wiązało się z Afryką. Potrzeba było wielu nowych odkryć i dokładnych badań tych europejskich okazów, by myśl, że afrykańskie małpy człekokształtne mogły żyć też w Europie, przestała być tak bardzo egzotyczna.

Zacząłem się wtedy zastanawiać, co właściwie te afrykańskie małpy człekokształtne robiły w Europie w okresie od 12,5  do 9,5 miliona lat temu. Z początku wydawało mi się, że byli to po prostu afrykańscy imigranci, jakaś boczna gałąź małp, która przybyła do Europy i później wymarła. Ale wreszcie przyszło mi na myśl, że być może wspólny przodek małp afrykańskich i ludzi żył nie w Afryce, ale właśnie w Europie. Choć było to radykalne odejście od przyjętych rekonstrukcji ewolucyjnych losów małp człekokształtnych i ludzi, to coraz bardziej zastanawiająca wydawała mi się obfitość „afrykańskich” cech wśród małp z Europy i całkowity brak w Afryce skamieniałości wielkich małp z tego samego czasu. Z moich badań wynikało, że mioceńskie małpy z Europy były bardziej zaawansowane niż małpy afrykańskie z wczesnego miocenu i wykazywały cechy wspólne z dzisiaj żyjącymi małpami człekokształtnymi, a nawet ludźmi. Wysnułem stąd wniosek, że małpy afrykańskie mają europejski rodowód i są w Afryce imigrantami – a nie odwrotnie. Nie chcę przesadnie tego eksponować, ale dla mnie była to swego rodzaju eureka, która określiła dalszy kierunek mojej kariery.

Jestem gotowy poddać tę hipotezę falsyfikacji. Może to brzmieć dziwnie, ale w paleontologii nie potrafimy w istocie stwierdzić niczego na pewno. Możemy jedynie próbować znaleźć fakty niedające się pogodzić z dotychczasowymi teoriami. Jedynym sposobem, by formalnie sprawdzić moją hipotezę, byłoby więc zaprzeczenie jej prawdziwości. By to zrobić, testowałem ją z pomocą nowych okazów. Wiele kopalnych małp europejskich wykazuje cechy występujące też u orangutanów, które moim zdaniem można uznać za prymitywne (to znaczy takie, które powstały jako pierwsze, a więc wcześniej). Wszystkie małpy europejskie – jak zobaczymy dalej – mają cechy wspólne z małpami afrykańskimi. Trudno zaprzeczyć, że moja hipoteza jest sprzeczna z większością opinii, zarówno tych współczesnych, jak i historycznych, czerpiących inspirację wprost od Darwina, choć – jak zobaczymy – sam Darwin miał tu bardziej wyważony pogląd od wielu dzisiejszych badaczy (był na przykład skłonny uznać, że driopiteki miały związki z małpami afrykańskimi). By podsumować główne wnioski niniejszej książki – moje własne badania i prace wielu moich kolegów doprowadziły mnie w ciągu z górą trzydziestu lat do kilku konkluzji. Po pierwsze, małpy człekokształtne narodziły się w Afryce i z afrykańskich przodków (takich jak na przykład Aegyptopithecus). Przed około 20 milionami lat prymitywne małpy człekokształtne, podobne jeszcze pod wieloma względami do małp zwierzokształtnych, zaczęły się silnie różnicować na Czarnym Lądzie. Pośród nich znalazły się formy lepiej przystosowane do zmiennych klimatów panujących w Eurazji i rozpoczęły kolonizację tego superkontynentu. Warunki, jakie tam zastały, sprzyjały powstawaniu nowych adaptacji i nowych cech, co doprowadziło z czasem do rozejścia się dwu głównych linii – jednej prowadzącej do dzisiejszych orangutanów (ponginy) w Azji i drugiej (do której należą dzisiejsze wielkie małpy afrykańskie i ludzie), którą można określić jako europejskie homininy. W tym czasie w Afryce dla homininów nastał okres niemy (brak skamieniałości), podczas gdy w Eurazji następowały dalsze zmiany, skutkujące nowymi formami lokomocji (ruch zwisowy, czyli brachiacja) i powiększeniem mózgu. Dla wielkogłowych i brachiacyjnych małp nastały dobre czasy, których kres przyniosło stopniowe ochłodzenie i osuszenie Eurazji. Wiele ich gatunków wtedy wymarło, ale niektórym udało się ruszyć na południe, w ślad za kurczącymi się lasami. I tak przodkowie orangutanów znaleźli schronienie w dżunglach południowo-wschodniej Azji, a wspólny przodek małp afrykańskich i ludzi zamieszkał gdzieś w lasach równikowej Afryki. Około 10 milionów lat temu od wspólnego pnia ludzi i szympansów oddzieliła się linia goryli, a 3 miliony lat później rozeszły się linie ludzi i szympansów. Odtąd możemy mówić o oddzielnej (od szympansów) historii człowieka. Jeśli czujesz się, czytelniku, nieco zdezorientowany tymi szczegółami – nie poddawaj się, sprawy powinny się wyjaśnić. Ta historia jest bardzo zawiła i zanim spróbujemy prześledzić jej złożone losy, wypada zapoznać się bliżej z małpami, a zwłaszcza z cechami, które łączą nas – ludzi – z innymi naczelnymi, czyli prymatami.

LUDZIE TO (TEŻ) NACZELNE

Człowiek (Homo sapiens) należy do rzędu naczelnych (Primates). Klasyfikacja w obrębie naczelnych jest skomplikowana, więc spróbujemy ją nieco uprościć. Tradycyjnie dzielimy naczelne na małpy (antropoidy) i małpiatki (Prosimiae). Do małpiatek zaliczamy między innymi lemury, lorisy i galago, a także wyraki (tarsjusze)[3]. Antropoidy obejmują małpy Nowego Świata (szerokonose), małpy Starego Świata, małpy człekokształtne i ludzi. Niemal wszystkie antropoidy są aktywne za dnia, a większość z nich jest większa od małpiatek. Mają też większe mózgi, a jeśli chodzi o ich kulinarne preferencje, to gustują raczej w liściach i owocach niż owadach. Większość antropoidów wykazuje silne skłonności społeczne i bardziej niż małpiatki polega na zmyśle wzroku niż węchu. Większość antropoidów wreszcie spędza życie na drzewach, choć niektóre chętnie schodzą na ziemię – zwłaszcza duże afrykańskie małpy, zarówno zwierzokształtne (pawiany), jak i człekokształtne.

Wszystkie naczelne są zwierzętami inteligentnymi, zwinnymi, sprytnymi, wzrokowymi, w ogromnej większości nadrzewnymi, z chwytnymi dłońmi i stopami (z wyjątkiem ludzi – nasze stopy utraciły tę zdolność). Wielkość mózgu i koordynacja między rękami i oczami są zwykle bardziej zaawansowane niż u innych ssaków o podobnych rozmiarach. Nie ulega wątpliwości, że ewolucja naczelnych stanowiła fundament pozwalający zrozumieć ewolucję małp człekokształtnych i ludzi.

Dla większości ludzi słowo „małpa” oznacza te wszystkie owłosione, czworonożne istoty, które trochę nas przypominają i które można nauczyć różnych zmyślnych sztuczek. Małpami nazywamy zarówno szympansy czy goryle, jak i kapucynki czy koczkodany. W rzeczywistości jednak jedne od drugich bardzo się różnią. Przede wszystkim wszystkie małpy (antropoidy) można podzielić na dwie grupy: małpy Nowego Świata, żyjące w Ameryce Środkowej i Południowej (ale nie w USA i Kanadzie) i małpy Starego Świata, znane z Afryki i Azji. Choć wszystkie nazywamy „małpami”, to małpy Nowego Świata są wyraźnie odrębne i ewoluowały niezależnie od małp Starego Świata, małp człekokształtnych i ludzi. Odtąd mówiąc o „małpach”, będę miał na myśli małpy Starego Świata.

Małpy Starego Świata, małpy człekokształtne i ludzie tworzą osobną kategorię zwaną małpami wąskonosymi (Catarrhini). Małpy Nowego Świata – szerokonose – oderwały się od wąskonosych, zanim jeszcze te rozdzieliły się na odrębne linie zwierzo- i człekokształtnych. Około 35 milionów lat temu z jednej z populacji naczelnych wyodrębniła się linia małp wąskonosych, do której i my – jako „małpy” Starego Świata – należymy, i odtąd ewolucja tej linii przebiegała niezależnie od ewolucji małp Nowego Świata. Później i ta linia się rozdzieliła – na (wąskonose) małpy zwierzo- i człekokształtne, a potem powstały odrębne linie różnych małp człekokształtnych i ludzi.

Do małp zwierzokształtnych Starego Świata należą na przykład pawiany i makaki – te są najpospolitsze, a także wiele innych, mniej znanych. Małpy są inteligentne i w swych zachowaniach bardzo plastyczne. Dzięki temu mogły się przystosować do życia w trudnych warunkach, takich jak wysokie, ośnieżone góry w Japonii, choć większość z nich – jak małpy człekokształtne – zamieszkuje strefy równikowe i podzwrotnikowe. Zwykle żyją one w grupach o złożonych hierarchiach.

Ważną rolę odgrywa w nich pozycja społeczna, która może być dziedziczona. Potomstwo małpy wysokiej rangi zwykle zachowa wysoką rangę w grupie. Małpy niemal zawsze rodzą tylko jedno młode, a matki inwestują dużo czasu i zasobów w wychowanie swych dzieci.

W porównaniu z innymi ssakami o zbliżonych rozmiarach małpy zwykle mają większe mózgi. Są bardzo zwinne i chociaż niektóre szczególnie upodobały sobie środowisko nadrzewne, a inne więcej czasu spędzają na ziemi, to wszystkie poruszają się równie sprawnie po drzewach, jak i poza nimi. Gdy jesteśmy na safari lub w innych miejscach, gdzie małpy mogą żyć na wolności, lepiej trzymać się od nich z daleka, bo choć ich igraszki wydają nam się zabawne, to wiele z nich utraciło strach przed ludźmi i nie zawahają się ugryźć. My na Zachodzie uważamy małpki za urocze puchate stworzonka, ale tam, gdzie żyją one obok ludzi, nie są zbyt lubiane, głównie dlatego, że kradną jedzenie, niszczą mienie i grasują na polach.

Małpy są więc inteligentne i łatwo się uczą, co pozwoliło im zadomowić się w pobliżu ludzkich osiedli. Nie jest przesadą stwierdzenie, że należą one do najinteligentniejszych stworzeń na planecie. A jednak w porównaniu z małpami zwierzokształtnymi te człekokształtne należą do zupełnie innej kategorii.

Większość z nich ma większe rozmiary – zarówno gdy chodzi o wielkość ciała, jak i mózgu, a wszystkie pozbawione są też ogona (mówię tu o małpach żyjących; niektóre z tych cech – jak zobaczymy – nie były obecne u ich najwcześniejszych przedstawicieli). Ich ręce są długie (i dłuższe niż nogi), dzięki czemu mogą zwieszać się na gałęziach, podczas gdy małpy zwierzokształtne zwykle wspinają się po drzewach i biegają po gałęziach. Samice wielkich małp mają cykle menstruacyjne, a nie sezonowe ruje jak samice małp zwierzokształtnych. Wielkie małpy żyją dłużej i tworzą liczniejsze i bardziej złożone grupy społeczne, wymagające od nich większej społecznej inteligencji. Wielkie małpy wypadają lepiej w testach na inteligencję, a niektórzy badacze twierdzą nawet, że udało im się nauczyć je zaczątkowego języka. I chociaż nie brak głosów krytycznych co do małpich zdolności lingwistycznych, to nie ulega wątpliwości, że wielkie małpy radzą sobie lepiej we wszelkiego rodzaju sytuacjach wymagających inteligentnych zachowań. Na wolności wielkie małpy, zwłaszcza szympansy, wykonują proste narzędzia i ich używają. Wszystkie potrafią budować gniazda, na drzewach lub na ziemi, zapewniające im bezpieczeństwo podczas snu, konstruują też parasole i podobne przedmioty chroniące przed deszczem lub słońcem, a w nowych sytuacjach wykazują się większą pomysłowością. W moim przekonaniu inteligencja małp człekokształtnych – a wielkich małp w szczególności – o cały rząd wielkości przewyższa inteligencję ich zwierzokształtnych kuzynów i może być porównywana z inteligencją wczesnych ludzi. To zresztą jeden z głównych powodów, dla którego badamy zachowania wielkich małp w stanie dzikim – nasi przodkowie, którzy formalnie też byli wielkimi małpami, musieli zachowywać się podobnie. Choć nie pochodzimy od żadnego z gatunków żyjących małp, to wczesne gatunki ludzkie pod względem anatomicznym przypominały dzisiejsze wielkie małpy i z pewnością zachowywały się bardziej jak one niż jak ludzie współcześni. Stąd pytanie, dlaczego my zmieniliśmy się tak bardzo, a małpy w tak niewielkim stopniu, pozostaje jedną z największych tajemnic paleoantropologii.

Naukowcy dzielą dzisiejsze małpy człekokształtne na dwie grupy. Jedną z nich są gibonowate (ang. lesser apes, Hylobatidae), do której należą gibony i mniej znany rodzaj – siamangi. Natomiast do wielkich małp (hominidów) zaliczamy szympansy, bonobo (wcześniej nazywane szympansami karłowatymi), goryle, orangutany i ludzi. Dla większości paleoantropologów ten podział jest naturalny i nie mają oni problemu z łączeniem ludzi i małp w jednej rodzinie (hominidów), choć niektórzy wciąż jeszcze utrzymują stary podział, w którym ludzie i ich przodkowie tworzą własną rodzinę – człowiekowatych (też nazywaną hominidami), a pozostałe wielkie małpy – pongidów. Jest to jednak klasyfikacja ewolucyjnie sztuczna, gdyż przeciwstawia nasze wyjątkowe cechy, zwłaszcza behawioralne, wspólnym z wielkimi małpami cechom genetycznym i anatomicznym. Takie postępowanie stoi w sprzeczności z normalną praktyką taksonomiczną i, w pewnym sensie, współgra z poglądami tych, którzy chcieliby zaprzeczyć pokrewieństwu człowieka z małpami, a nawet w ogóle ewolucji naszego gatunku. W dalszej części będę używał pojęcia hominidy (człowiekowate) w znaczeniu: wielkie małpy i ludzie.

Rozpoznanie nadzwyczajnej bliskości ludzi i wielkich małp jest bardzo świeżej daty. Jeszcze do lat dziewięćdziesiątych XX wieku większość badaczy rezerwowała określenie „hominid” dla człowieka i jego przodków, a więc gatunków naszej gałęzi drzewa rodowego naczelnych powstałych po oddzieleniu się linii człowieka od ostatniego wspólnego przodka, którego dzielimy z wielkimi małpami. W większości moich prac z tego czasu musiałem usprawiedliwiać użycie terminu „hominid” w znaczeniu, jakie tutaj prezentuję, jakby było to coś kontrowersyjnego. Dziś kontrowersyjne i prowadzące do zamieszania byłoby stosowanie pojęcia „hominid” do samych ludzi i ich przodków. Większość naukowców, ze mną włącznie, umieszcza afrykańskie wielkie małpy (szympansy, bonobo i goryle) i ludzi (tzn. Homo sapiens i naszych kopalnych przodków) w jednej podrodzinie Homininae (homininy, tab. 0.1). Niektórzy badacze są nawet skłonni włączyć do rodzaju Homo szympansy i bonobo, traktując dotychczasowy rodzaj Pan jako jego podrodzaj. Większość naukowców nie ma dziś wątpliwości, że szympansy i goryle są bliższe człowiekowi niż orangutanom (a tym bardziej gibonom). Więcej nawet – większość zgadza się, że szympansy są bliżej spokrewnione z ludźmi niż z gorylami. Na drzewie rodowym szympansy są dla nas braćmi, goryle – kuzynami, a orangutany dalszymi krewnymi.

CO TO SĄ MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE?

Już wcześniej wymieniłem kilka ogólnych cech anatomicznych i behawioralnych odróżniających małpy zwierzokształtne od małp człekokształtnych i ludzi. Te różnice są ważne, gdyż w pewnym sensie odzwierciedlają drogę, jaką przeszedł nasz gatunek w swej ewolucji od najdalszych małpich przodków przez formy podobne do małp człekokształtnych aż po Homo sapiens. Warto tu raz jeszcze przypomnieć, że żadne z żyjących naczelnych nie jest naszym przodkiem i że wszystkie one mają za sobą równie długą ewolucję i wszystkie wykształciły właściwe tylko sobie cechy. Wśród dzisiejszych małp zwierzokształtnych obserwujemy już zwiększoną inteligencję, plastyczność zachowań i zręczność – cechy, które musiały być obecne już u wspólnego przodka ludzi i wszystkich małp. Małpy człekokształtne wykazują dalszy rozwój mózgu i zmiany w budowie ciała. Biorąc pod uwagę różnice między małpami zwierzokształtnymi i hominidami, możemy pokusić się o odtworzenie – w ogólnym zarysie – przebiegu naszej ewolucji. Przyjrzyjmy się więc bliżej tym różnicom.

Po pierwsze – różnice genetyczne. Od wczesnych lat XX wieku wiemy, że pod względem podobieństw biochemicznych ludzie i wielkie małpy są bliższe sobie niż jakimkolwiek innym naczelnym. Z początku badania porównawcze dotyczyły tylko białek zawartych we krwi naczelnych. W późniejszych latach podobnymi badaniami objęto tylko małpy Starego Świata, z wyłączeniem innych naczelnych.

W roku 1901 George Nuttall opublikował pracę, w której opisał testy krwi mające ustalić pokrewieństwa między zwierzętami. Nuttall wstrzykiwał królikom ludzką surowicę (czyli osocze, z którego usunięto fibrynogen – białko odpowiedzialne za krzepnięcie krwi). Następnie pozyskiwał krew z królików, by wyprodukować surowicę odpornościową (antyserum) wzbogaconą w przeciwciała skierowane przeciw ludzkiej surowicy wytworzone przez króliki jako reakcja immunologiczna na ludzką krew. W ten sposób otrzymał substancję, dzięki której mógł wykryć krew człowieka. Gdy mieszał tę surowicę odpornościową z surowicą pobraną od setek różnych zwierząt, zauważył, że niemal nigdy w tych mieszankach nie zachodziły żadne reakcje. Innymi słowy, w surowicy innych zwierząt nie było niczego, co wywoływałoby reakcję ludzkich przeciwciał surowiczych – z wyjątkiem surowicy małp zwierzokształtnych. Najwyraźniej przeciwciała skierowane na ludzką surowicę rozpoznawały też małpią surowicę.

Nuttall przedstawił wyniki swoich badań w roku 1904 w monografii zatytułowanej Blood immunity and blood relationship: a demonstration of certain blood-relationships amongst animals by means of the precipitin test for blood (Odporność na krew a pokrewieństwo: wykazanie pokrewieństwa między zwierzętami za pomocą immunoprecypitacyjnych testów krwi). Wykazywał w niej, że ludzie są najbliżej spokrewnieni z wielkimi małpami, a następnie, w kolejności, z małpami Starego Świata, małpami Nowego Świata i małpiatkami (lemurami, lorisowatymi, galago i wyrakami). Był to jak na tamten czas wniosek niezwykły, gdyż nie odbiegał właściwie od tego, co wiemy dzisiaj. Nuttall zasugerował nawet, że – zważywszy na trudność w znalezieniu odpowiednich skamieniałości – takich metod molekularnych można by użyć do klasyfikacji gatunków i określania ich ewolucyjnego pokrewieństwa.

Do dziś trwają spory, czy stopień pokrewieństwa określają lepiej podobieństwa anatomiczne (a tylko z takimi mamy w zasadzie do czynienia w przypadku skamieniałości), czy też jedynie geny mogą udzielić na ten temat wiarygodnych informacji. Jako paleoantropolog uważam, że – w odniesieniu do kwestii dotyczących pochodzenia małp i człowieka – ważne są oba podejścia, i myślę, że większość moich kolegów z tym się zgodzi, nawet systematycy molekularni, którzy odtwarzają drzewa życia za pomocą genów i DNA.

W miarę doskonalenia technik badawczych można było uzyskiwać bardziej dokładne dane na temat pokrewieństw między antropoidami Starego Świata. W latach sześćdziesiątych XX wieku naukowcy po raz pierwszy ustalili, na podstawie dowodów molekularnych, że ludzie są szczególnie blisko spokrewnieni z afrykańskimi wielkimi małpami (co, rzecz jasna, głosił znacznie wcześniej Darwin, a zwłaszcza Huxley, opierając się na przesłankach anatomicznych).

Dziś możemy już szczegółowo porównywać między sobą dowolne organizmy, wykorzystując rzeczywistą kolejność par zasad w obrębie ich DNA. Ogromna większość takich analiz porównawczych sekwencji DNA ludzi i innych naczelnych dostarcza spójnych wyników – najbliższymi nam krewnymi są bonobo i szympansy. W następnej kolejności są goryle, za nimi idą orangutany, a ostatnie – wśród małp człekokształtnych – są gibony i siamangi.

Spróbujmy się temu przyjrzeć bliżej.

Ryc. 0.2. Kladogram żyjących antropoidów.

Rycina 0.2 przedstawia diagram zwany kladogramem, pokazujący hierarchiczny układ pokrewieństw między naczelnymi. Można na nim zobaczyć kolejność dychotomicznych rozgałęzień, ale nie bezpośrednich relacji gatunków ancestralnych i potomnych. A oto interpretacja tego kladogramu: od linii prowadzącej do antropoidów Starego Świata (małp wąskonosych) odchodzi linia małp Nowego Świata (szerokonosych) i odtąd każda z nich biegnie własną drogą ewolucyjną. Oznacza to, że wszystkie małpy Nowego Świata są w równym stopniu spokrewnione ze wszystkimi małpami wąskonosymi. Choć może to wydawać się sprzeczne z intuicją (w końcu używamy terminu „małpy” zarówno dla form Starego, jak i Nowego Świata), fakt ten jest potwierdzony przez dane pochodzące z najrozmaitszych źródeł. Tak więc wszystkie małpy Nowego Świata mają jako grupa takie same więzy pokrewieństwa ze wszystkimi wąskonosymi, czyli małpami Starego Świata, małpami człekokształtnymi i ludźmi. Obie grupy oddzieliły się jednocześnie od siebie. Mimo że kapucynki z Ameryki Południowej wyglądają bardzo podobnie do koczkodanów tumbili z Afryki, to w istocie nie są z nimi bliżej spokrewnione niż na przykład z gerezą birmańską (zwaną rokselaną białobrodą) czy jakimkolwiek innym przedstawicielem hominoidów. I odwrotnie – koczkodany są bliższe gerezom i innym hominoidom oraz wszystkim małpom Starego Świata niż kapucynkom i jakimkolwiek małpom Nowego Świata. Jasne? Jeśli nie, spójrzmy na to z innej strony. Zrozumienie kladogramów nie zawsze jest proste.

Następny punkt dychotomii rozdziela małpy Starego Świata od małp człekokształtnych (w tym także ludzi). I znów – oznacza to, że wszystkie małpy Starego Świata są w równym stopniu spokrewnione ze wszystkimi hominoidami. Gibony mogą się laikom wydawać bardziej podobne do innych małp Starego Świata niż do ludzi, ale – jako człekokształtne – są bliższe nam niż jakimkolwiek innym małpom zwierzokształtnym.

I tak samo wygląda, gdy idziemy dalej wzdłuż tej linii. Najpierw od wspólnego przodka wszystkich małp człekokształtnych oddzieliły się gibony, potem linia orangutanów oddzieliła się od tej obejmującej afrykańskie małpy człekokształtne i ludzi, a w końcu w swoją stronę poszły goryle, pozostawiając za sobą linię szympansów i ludzi. Pomimo wszelkich podobieństw anatomicznych i behawioralnych łączących wielkie małpy afrykańskie, szympansy i bonobo są bliższe ludziom niż gorylom. Uzasadnia to nadzwyczajne podobieństwo DNA szympansów i ludzi, ale także zbliżona do szympansów anatomia naszych przodków, a w końcu i szczegóły anatomiczne łączące ludzi (zwłaszcza kopalne gatunki ludzkie) z dzisiejszymi szympansami (od teraz mówiąc „szympansy”, będę miał na myśli również bonobo). Powód, dla którego szympansy i goryle wyglądają tak podobnie, a ludzie i szympansy są tak różni – mimo że ludzie i szympansy są bliżej ze sobą spokrewnieni – wynika stąd, że szympansy i goryle zachowały wiele prymitywnych cech, a ludzie je utracili. Nasi najdawniejsi kopalni przodkowie byli bardziej podobni do szympansów niż my.

Powróćmy teraz do kladogramu i stojącej za nim gałęzi nauki – kladystyki. Dlaczego jest tak, że biologowie ewolucyjni przy ustalaniu pokrewieństw między gatunkami nie opierają się po prostu na ogólnym podobieństwie? W końcu genetycy określają pokrewieństwa na podstawie podobieństwa genomów różnych gatunków. Problem z anatomią polega na tym, że jest ona ograniczona do względnie nielicznych cech w porównaniu z ogromną liczbą genów, na których opiera się analiza genetyczna. No i nie wszystkie cechy anatomiczne nadają się w tym samym stopniu do odtwarzania ewolucji wybranych linii ewolucyjnych.

Gatunki mogą mieć wspólne cechy anatomiczne z trzech powodów. Cechy te mogły powstać u wspólnego przodka i pozostać u wielu gatunków potomnych. Mamy dwie pary kończyn, podobnie jak na przykład żółwie, jaszczurki, krokodyle, ptaki i ssaki. Nie oznacza to, że jaszczurki i ludzie są ze sobą spokrewnieni bliżej niż ludzie i delfiny, które w ogóle nie mają widocznych na zewnątrz kończyn. Oznacza to natomiast, że ludzie i jaszczurki mieli wspólnego przodka, który miał dwie pary kończyn (był więc czworonogiem, czyli tetrapodem). Od czasu, gdy żył ten wspólny przodek, niektórzy jego potomkowie utracili kończyny (na przykład delfiny, wieloryby, węże). Takie wspólne cechy (jak właśnie dwie pary kończyn), nazywane prymitywnymi, nie są zbyt przydatne w próbach odtwarzania pokrewieństwa między bliskimi sobie gatunkami. Względnie małe mózgi (w porównaniu z ludźmi), długie ręce, krótkie nogi, wielkie kły i obfite owłosienie to wszystko cechy prymitywne, dzięki którym goryle i szympansy wyglądają podobnie, co bynajmniej nie znaczy, że są ze sobą tak blisko spokrewnione. Przez większość naszej ewolucyjnej historii my także wykazywaliśmy te cechy.

Wiemy, że jaszczurki i węże są bliżej spokrewnione ze sobą niż którekolwiek z nich z żółwiami albo ludźmi, gdyż odziedziczyły cechy swojego ostatniego wspólnego przodka – gatunku, który żył po oddzieleniu się linii żółwi, ale przed narodzinami ssaków. I podobnie ludzie i delfiny mają wiele wspólnych cech, których niessaki nie mają, gdyż odziedziczyły je po wczesnych ssakach, które były przodkami i delfinów, i ludzi. Cechy dziedziczone po ostatnim wspólnym przodku nazywamy zaawansowanymi i te jak najbardziej nadają się do wyznaczania ewolucyjnych powiązań.

Jak mówiłem, są trzy główne powody, dla których gatunki mogą wykazywać wspólne cechy. Trzeci z tych powodów to ewolucja równoległa. Później przedstawię ten problem bardziej szczegółowo, teraz niech wystarczy stwierdzenie, że chodzi tu o niezależne wyłonienie się podobieństw. W przypadku naczelnych przystosowanie gatunków do zwieszania się między gałęziami powstało niezależnie kilka razy: u lemurów, małp Nowego Świata i zapewne więcej niż raz u małp człekokształtnych. Podobnie wielokrotnie doszło u samych małp człekokształtnych do powstania masywnych szczęk zaopatrzonych w zęby z grubym szkliwem. W dalszej części tej książki przyjrzymy się bliżej tym fascynującym przykładom równoległej ewolucji.

Trudność, z jaką wielu ludzi przyjmuje myśl, że szympansy mogą być bliżej spokrewnione z ludźmi niż z gorylami lub że ludzie w ogóle są w jakikolwiek sposób związani z małpami, wynika z naszej skrzywionej percepcji, wedle której jesteśmy całkowicie odmienni od reszty zwierzęcego świata. Choć dzisiaj wszyscy już wiemy, że ludzie są zwierzętami (w odróżnieniu od roślin, grzybów czy bakterii), to często nasz rozum nie umie oddzielić faktów od uprzedzeń. Wiele religii również naucza, że między nami a innymi zwierzętami istnieje przepaść, a ludzie zostali zrodzeni w specyficzny i wyjątkowy sposób. Nasze spojrzenie na szympansy jest ewidentnie skrzywione przez kulturę. Gdy jednak patrzymy na nie chłodnym okiem (na ile to możliwe), staje się jasne, że i my, i one mamy niezwykle bliskie, niemal intymne powiązania.

Od czasu pracy Mary-Claire King i jej naukowego opiekuna Allana Wilsona z Berkeley z początku lat siedemdziesiątych XX wieku wiemy już, że szympansy i ludzie mają niemal 99 procent wspólnego DNA. To stwierdzenie warto jednak umieścić w odpowiednim kontekście. Szacuje się, że w genomie każdego gatunku ssaka zawarte jest od 20 do 30 tysięcy genów. W przypadku szympansów i ludzi, gdy porównujemy te same sekwencje DNA, stwierdzamy że są one, gdy chodzi o kolejność par zasad, w 98,8 procent identyczne. Zasady te – nukleotydy – to szczebelki łączące nici podwójnej helisy cząsteczki DNA. Ale ludzkie i szympansie DNA zawiera około 3,3 miliarda par zasad, więc ta z pozoru minimalna różnica między nimi przekłada się na całkiem pokaźną sumę około 40 milionów różnych nukleotydów. Choć wiele z nich nie pełni w genomie żadnych widocznych funkcji (nie są genami), to i między prawdziwymi genami jest sporo różnic. Naukowcy wyróżnili też niemało genów specyficznych wyłącznie dla szympansów i takich, które charakteryzują nasz gatunek, co tylko powiększa różnice między obu gatunkami. Poza tym wiele z tych genów odróżniających ludzi od szympansów to tak zwane geny regulatorowe, mające wpływ na wiele cech i procesów. Wystarczy tylko kilka takich różnych genów regulatorowych, by radykalnie zmienić charakter procesów wzrostu i rozwoju osobniczego u szympansów i ludzi. Tak więc, choć 98,8 procent nie wygląda na dużą różnicę, to w istocie, zważywszy na liczbę genów u obu gatunków i wpływ genów regulatorowych, jest to wystarczająca liczba, by wyjaśnić biologiczne i behawioralne różnice między ludźmi i szympansami.

Chociaż ludzie i szympansy są bliższe sobie niż jakimkolwiek innym gatunkom naczelnych, to ogromna większość sekwencji DNA jest u wszystkich hominoidów wspólna. Co więcej, wszystkie kręgowce (i nie tylko) mają większość wspólnych sekwencji DNA. Szacuje się, że mamy 88 procent tych samych genów z myszami, 65 procent z kurami i nawet 25 procent z winogronami. W większości przypadków te same geny działają tak samo u wszystkich organizmów i wykonują te same zadania. A jednak jeśli porównamy hominoidy z innymi naczelnymi, widzimy między nimi wyraźne różnice. Ta lista jest długa, więc skoncentrujemy się tutaj tylko na najważniejszych z nich.

Większy mózg. Jeśli wziąć pod uwagę wielkość ciała, wszystkie hominoidy mają – średnio – większe mózgi od innych naczelnych. Gdybyśmy porównali stosunek wielkości mózgu i ciała ludzi i myszy, zobaczylibyśmy, że mysz i człowiek mają mniej więcej podobne mózgi, stanowiące około 2 procent masy ciała. Wygląda to tak, jakby mysz miała mózg porównywalny z ludzkim.

Problem z takim porównywaniem polega na tym, że nie bierze ono pod uwagę różnego tempa zmian wielkości i kształtu, czyli tak zwanej allometrii. Jeśli porównamy stosunki wielkości mózgu i ciała u dużej liczby różnych gatunków ssaków (tak zwana krzywa „od myszy do słonia”), zobaczymy, że masa ciała rośnie znacznie szybciej niż masa mózgu (ryc. 0.3).

Ryc. 0.3. Krzywa „od myszy do słonia”. Ciągła czarna linia odzwierciedla krzywą powstałą na podstawie danych dotyczących mas mózgu i ciała setek osobników różnych ssaków. Linia oznaczona jako 1:1 (szara) ukazuje, że wielkość mózgu rośnie wolniej niż masa ciała. Miejsca zajmowane przez ludzi i jelenie dobitnie pokazują, o ile bardziej „umózgowionym” gatunkiem jesteśmy, to znaczy, o ile nasz mózg jest większy, niżby to wynikało z wielkości naszego ciała. Punkt w pobliżu miejsca zajmowanego przez człowieka współczesnego (czarna strzałka) należy do Homo erectus (wg: Martin 1990).

Na przykład słonie. Masa ich mózgu wynosi zaledwie 0,2 procent ogólnej masy ciała – w tym sensie jest on dziesięciokrotnie mniejszy niż u myszy. Powód tego jest prosty: słonie nie są gigantycznymi myszami. Przodek wszystkich słoni, żyjący 60 milionów lat temu, był zwierzęciem wielkości królika. Gdy potem jego następcy stawali się coraz więksi, ich mózgi także rosły – ale wolniej. Tego należało oczekiwać, gdyż mózgi są niezwykle energożerne, bardziej niż jakikolwiek inny narząd ciała. Żaden słoń nie byłby w stanie wyżywić dziesięciokrotnie większego mózgu, nie mówiąc już o problemach związanych z pomieszczeniem w czaszce tak ogromnego narządu czy możliwością przeciśnięcia się wielkogłowego słoniątka przez kanał rodny mamy słonicy. A zatem masy mózgu i ciała nie są równoważne i nie można ich porównywać. Jeśli przyjrzymy się średnim stosunkom mas mózgów i ciał dużej liczby gatunków ssaków, zobaczymy ogólną tendencję i możemy zastosować taki zabieg – tak zwaną regresję – do szacowania przewidywanej wielkości mózgu „typowego” ssaka o danej masie ciała. Okazuje się, że naczelne jako grupa mają znacząco większe mózgi niż większość ssaków o tych samych rozmiarach. Wśród naczelnych zaś małpy zwierzokształtne są bardziej „umózgowione” niż lemury i lorisy, a małpy człekokształtne są pod tym względem rekordzistami (z paroma wyjątkami, na przykład mózgi gibonów są mniej więcej równe mózgom pawianów, jeśli weźmy pod uwagę różnice w wielkości ich ciał).

Wśród hominoidów ludzie współcześni mają znacznie większe mózgi od typowych ssaków o równej nam masie ciała. Na przykład ważący 70 kilogramów daniel ma mózg o masie około 160 gramów, podczas gdy człowiek o tej samej masie ciała może bez trudu pochwalić się mózgiem dziesięciokrotnie większym. Porównanie wielkich małp i danieli daje trzyipółkrotną przewagę na korzyść małp.

Wiemy, że wielkość mózgu jest w jakimś sensie powiązana z procesami myślowymi albo inteligencją, ale ten związek nie jest ścisły. Ogólnie biorąc, ssaki o większych mózgach osiągają zwykle lepsze wyniki w specjalnych testach, choć ta relacja z pewnością nie jest powszechnie obowiązująca. Natomiast w obrębie gatunków w ogóle trudno mówić o tego typu zależności. U ludzi na przykład wielkość mózgu jednostek o przeciętnej lub nawet wyjątkowej inteligencji i osiągnięciach życiowych może wahać się od poniżej 1000 cm^3 do 2000 cm^3. Fascynująca, ale lekko podejrzana praktyka ważenia, krojenia i konserwowania mózgów uznanych geniuszy pokazała, że te ich narządy nie odbiegały od średnich wartości. Mózg Alberta Einsteina, zbadany po jego śmierci w 1955 roku, okazał się rozczarowująco skromny (ważył raptem 1230 gramów).

W warunkach laboratoryjnych wielkie małpy osiągają zwykle lepsze od innych małp wyniki w testach mierzących pamięć, rozróżnianie przedmiotów, rozumienie symboli (w tym także języka) i rozpoznawanie własnego odbicia w lustrze. Wielkie małpy trzymane w niewoli potrafią łączyć ze sobą elementy i wytwarzać złożone narzędzia. Te same wielkie małpy na wolności również wytwarzają narzędzia – celują w tym zwłaszcza szympansy, które wykazują przy tym znaczną zręczność i pomysłowość. Również interakcje społeczne wielkich małp uważane są za bardziej złożone niż u innych naczelnych (związek między uspołecznieniem a wielkością mózgu nie jest powszechnie uznany); sądzi się też, że dotyczy to także rozumienia przez różne osobniki ról i pozycji społecznych oraz antycypowania działania innych osobników. Wielkie małpy potrafią również dostosować swoje zachowania do zaistniałej sytuacji, zależnie od obecności lub braku innych osobników.

Jednym ze sposobów, w jaki wielkie małpy wykorzystują mózgi, jest zachowanie łączone przez niektórych badaczy z pojęciem kultury, a więc kategorią rezerwowaną zwykle przez antropologów dla człowieka. Żyjące w stanie dzikim szympansy wykształciły swoiste tradycje, przekazywane poprzez kontakty społeczne z pokolenia na pokolenie i charakterystyczne dla poszczególnych grup tych małp. Szympansy z różnych populacji mają własne metody wytwarzania narzędzi i własne zestawy tych narzędzi służące do określonych celów. Sposób, w jaki dany szympans używa kamieni do rozłupywania orzechów na jednym obszarze, może różnić się znacząco od ich wykorzystywania na innych terenach. Podobnie szympansy w niektórych populacjach chętnie polują, w innych – robią to rzadko. Innymi słowy, szympansy uzależnione są od lokalnych i wyuczonych tradycji, dokładnie tak samo jak ludzie. Natomiast nie obserwowano nigdy, by żyjące na wolności bonobo wytwarzały narzędzia (w niewoli są w tym bardzo biegłe), a co do polowań, to zdarza im się tylko łowić drobne kręgowce, takie jak żaby.

Jest wiele innych elementów zachowania wielkich małp, które zbliżają się do zachowań człowieka bardziej, niż to na pierwszy rzut oka wygląda. Jest to szczególnie widoczne w przypadku szympansów. Nie tylko wytwarzają one i używają narzędzi częściej niż inne wielkie małpy, ale także zawiązują koalicje, zwłaszcza wśród samców, by atakować obce grupy lub bronić się przed nimi. Potrafią też współpracować przy polowaniach i – inaczej niż inne małpy człekokształtne – chwytają i zabijają różne ssaki, takie jak gerezy czy galago. Choć zachowania takie były sporadycznie obserwowane wśród innych naczelnych, zwłaszcza u pawianów, to prym wiodą tu zdecydowanie szympansy. Jest też mroczna strona tych podobieństw: szympansy tak jak ludzie prowadzą czasem międzygrupowe wojny; świadomie i planowo dopuszczają się zabójstw, czy raczej morderstw, członków rywalizujących „gangów”, a także nie stronią od dzieciobójstwa.

Samice szympansów również tworzą koalicje; co więcej, na wielu obszarach, gdzie takie obserwacje były prowadzone, grupy samic stanowiły najbardziej trwałe elementy szympansich społeczności. Samice wydają się w równym stopniu co samce rywalizować ze sobą i wydają się równie agresywne. Pomimo tej rywalizacji i kłótni obecność samic zdaje się być rodzajem lepiszcza spajającego społeczności szympansów. Nie jestem psychologiem, ale z mojej wiedzy na temat wielkich małp wynika, że społeczne zachowania kobiet i mężczyzn są tak podobne do szympansich, że sugeruje to przynajmniej częściowo wrodzony ich charakter, odziedziczony po ostatnim naszym wspólnym przodku z szympansami. Popularne przekonanie, że mężczyźni są z Marsa, a kobiety z Wenus, może być po części bardzo odległym wspomnieniem ludzkiej i szympansiej historii.

Wyprostowany kręgosłup i długie ręce. Poniżej szyi łączy nas wiele podobieństw z małpami człekokształtnymi. Wszystkie hominoidy (małpy człekokształtne i ludzie) mają względnie wyprostowaną postawę w porównaniu z innymi małpami Starego Świata. Co prawda ludzie poruszają się w postawie w pełni wyprostowanej, ale i gibony, i orangutany mają niemal całkiem proste kręgosłupy, gdyż ich ciała też często są spionizowane przy zwieszaniu się z gałęzi. U małp człekokształtnych dolna część kręgosłupa jest krótsza niż górna, co zapewne zwiększa stabilność podczas przyjmowania pozycji wyprostowanej. Ich górne kończyny są długie, i zarówno gibony, jak i orangutany, gdy przyjmują wyprostowaną postawę, chodząc po ziemi lub po gałęziach, unoszą je wysoko nad głowę. Inaczej jest u goryli i szympansów, u których kręgosłup jest pochylony w stosunku do pionu. A ponieważ u nich także kończyny górne są dłuższe od dolnych, kiedy chodzą na czterech nogach, ich pas barkowy znajduje się powyżej miednicy. W istocie u wszystkich małp człekokształtnych (z wyjątkiem człowieka) ręce są znacznie dłuższe niż nogi, inaczej niż u wielu żyjących dziś naczelnych.

Wszystkie małpy człekokształtne, poza ludźmi, wyśmienicie wspinają się na drzewa, ale znajdując się na gałęziach, raczej zwieszają się z nich (to sposób poruszania się zwany brachiacją), niż po nich chodzą, jak to jest u małp zwierzokształtnych. Afrykańskie wielkie małpy spędzają znacznie więcej czasu na ziemi niż azjatyckie orangutany, ale i one bardzo sprawnie wspinają się na drzewa i skaczą między gałęziami.

Barki do lokomocji, ręce (dłonie) do chwytania. Poza strukturą kręgosłupa i długimi rękami małpy człekokształtne wykazują też szereg innych cech pozwalających im sprawnie przemieszczać się między i pod gałęziami. Mają szerokie klatki piersiowe, a łopatki umieszczone są z tyłu ciała, dzięki czemu ręce mogą poruszać się w płaszczyźnie poziomej, a nie tylko poniżej tułowia, jak u innych małp i większości czworonogów. Wielkie małpy mają też niezwykle ruchliwe stawy barkowe, co sprawia, że ich ręce mogą przyjmować niemal dowolne położenie – to bardzo przydatna cecha do utrzymywania równowagi na drzewach, gdzie każdy upadek może się źle skończyć. Choć po drzewach potrafi się wspinać wiele innych ssaków, to mało które osiągają tak wielkie rozmiary jak małpy człekokształtne.

Wszystkie wielkie małpy mogą całkowicie wyprostować ręce w stawie łokciowym, ale potrafią też zginać je i wykręcać w znacznym zakresie; to samo dotyczy dłoni, połączonej z resztą kończyny przedniej w nadgarstku. Pozostałe małpy są pod tym względem mniej sprawne, gdyż ich ręce są przystosowane do biegania po gałęziach, a nie zwieszania się pod nimi. Małpy człekokształtne używają swych wielkich i silnych dłoni do obejmowania gałęzi i do wspinaczki, podczas gdy inne małpy mają bardzo podobne stopy i dłonie, których wewnętrzne części przylegają do gruntu lub gałęzi podczas poruszania się na czterech kończynach. Natomiast wszystkie małpy mają chwytne dłonie, choć u małp człekokształtnych jest to szczególnie wyraźne, a u człowieka ta sprawność osiągnęła swój szczyt.

Krótkie nogi, mocne biodra. Gdy chodzi o kończyny dolne lub tylne, małpy człekokształtne wyróżniają się w mniejszym stopniu, ale i tu możemy wskazać pewne różnice w stosunku do innych naczelnych. Jak już mówiłem, u wszystkich wielkich małp kończyny tylne są krótsze od przednich. Główka i panewka w stawach biodrowych są silnie rozwinięte, co pozwala utrzymać ciężar ciała i zapewnia znaczny stopień mobilności. Umożliwia to na przykład rozłożenie ciężaru ciała na kilka gałęzi, co ogranicza niebezpieczeństwo załamania się pojedynczej gałęzi i upadku na ziemię.

Wiele cech i właściwości łączy ludzi z wielkimi małpami. Dolna część ludzkiego kręgosłupa jest krótsza niż u małp zwierzokształtnych Starego Świata, ale dłuższa niż u wielkich małp (mamy średnio pięć kręgów lędźwiowych, tak jak gibony). Mamy szerokie klatki piersiowe, łopatki umieszczone z tyłu, bardzo ruchliwe ramiona, w pełni mobilne stawy łokciowe, zdolne do ruchu rotacyjnego dłonie i stopy całkiem niepodobne do dłoni. Jak dla mnie jest to wystarczający dowód, że ludzie wywodzą się od brachiacyjnych przodków, podobnych do dzisiejszych wielkich małp. By temu zaprzeczyć, jak zrobili to na przykład odkrywcy ardipiteka, trzeba by przyjąć, że wszystkie te podobieństwa powstały niezależnie u ludzi i małp, co – zważywszy na znaczną liczbę cech, które dzielimy z wielkimi małpami – wydaje mi się niezwykle mało prawdopodobne.

Co do licznych różnic między ludźmi i wielkimi małpami, występujących poniżej głowy, to niemal wszystkie one wynikają z jednego: naszej zdolności do chodu na dwóch nogach. To odwróciło stosunek długości rąk i nóg – nasze dłuższe nogi służą do bardziej efektywnego chodu i biegu. Z rękami jest odwrotnie – gdy uwzględnić długość tułowia, są one dużo krótsze niż u wielkich małp. Nasze dłonie są mniejsze i słabsze niż u małp człekokształtnych (wyjątkiem jest kciuk – długi i wyposażony w masywne mięśnie). Nasze stawy biodrowe utraciły część mobilności właściwej małpom, a nasze stopy stały się skrajnie przystosowane do dwunożności. Nie mamy już przeciwstawnego wielkiego palca (palucha), obecnego u wszystkich pozostałych naczelnych, a nasze stopy są stabilnymi platformami w pełni przystosowanymi do poruszania się na dwóch nogach.

Wszystkie nasze cechy anatomiczne są wariacjami małpiego planu budowy. Bez tego ewolucyjnego dziedzictwa nie mielibyśmy wielkich mózgów i sprawnych dłoni ani naszego niezwykle złożonego behawioru. Nie można zrozumieć i wyjaśnić ewolucji człowieka bez uwzględnienia tych wszystkich nadzwyczajnych więzi łączących nas z wielkimi małpami.

KIEDY MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE POJAWIŁY SIĘ NA ZIEMI?

Wielu naukowców próbowało ustalić, kiedy małpy człekokształtne oddzieliły się od pozostałych małp Starego Świata, porównując ich DNA i obliczając szybkość zmian na podstawie znanego tempa mutacji. Ta metoda datowania, znana jako zegar molekularny, stanowi podstawę wielu rekonstrukcji drzewa życia (lub jego poszczególnych gałęzi), lecz jest też przedmiotem nieustających dyskusji i kontrowersji.

Oto jak działa ten zegar. Mutacje zdarzają się spontanicznie we wszystkich genomach, są nieusuwalnym zjawiskiem towarzyszącym replikacji DNA. Te tak zwane mutacje tła zachodzą, jak się zdaje, w stałym tempie, podobnie jak tykanie zegara. Chociaż wiemy, że ich tempo może różnić się zależnie od gatunku, to u bliskich sobie zwierząt, takich jak małpy człekokształtne, jest prawdopodobnie zbliżone. Jak jednak możemy obliczyć tempo mutacji?

By to zrobić, musimy wiedzieć, ile różnic występuje między genomami każdego gatunku i ile czasu zajęło nagromadzenie się tych różnic. I tutaj paleontologia i biologia molekularna podają sobie ręce. Jeśli wiemy choć w przybliżeniu, kiedy jeden gatunek oddzielił się od innego bliskiego mu gatunku, i znamy ogólną liczbę różnic genowych między nimi, możemy bez trudu obliczyć tempo, w jakim mutacje te zachodziły. Na przykład jeśli z zapisu kopalnego wynika, że gatunki A i B rozdzieliły się przed milionem lat i jeśli porównanie ich DNA pokazuje, że w genomach obu jest milion różnic, wówczas tempo mutacji wynosi około jednej na rok. Gdy już ustalimy szybkość zachodzenia mutacji, możemy przystąpić do szacowania dat rozchodzenia się innych par gatunków – proces ten nazywamy kalibracją.

W paleoantropologii zwykle kalibrujemy rozdzielenie się małp człekokształtnych na podstawie czasu odłączenia się linii orangutana. Przodkowie dzisiejszych orangutanów są dobrze reprezentowani w materiale kopalnym. Najdawniejsi kopalni przedstawiciele linii orangutana występują w osadach węglowych w Tajlandii i w piaskach i iłach z Pakistanu – oba stanowiska liczą sobie około 12,5 miliona lat. Szacujemy, że orangutany oddzieliły się od innych wielkich małp, zanim pierwsze ponginy (orangutany i ich przodkowie) pojawiły się w materiale kopalnym, zapewne między 16 a 14 milionami lat temu. Dzięki badaniom molekularnym wiemy, jak wielki jest „dystans” genetyczny między orangutanami a afrykańskimi wielkimi małpami i ludźmi. Stąd możemy obliczyć szacunkowe tempo mutacji wśród małp człekokształtnych i ludzi na podstawie czasu, jaki upłynął od chwili rozejścia się linii orangutanów od małp afrykańskich oraz ludzi, i liczby różnic genetycznych między obiema grupami. Możemy więc użyć tak wyliczonego tempa mutacji do wyznaczenia czasu rozejścia się innych par gatunków lub większych jednostek taksonomicznych. Czas rozejścia się dwu linii obliczamy jako liczbę różnic genetycznych podzieloną przez kalibrowane tempo mutacji.

Tego typu analizy posłużyły do oszacowania czasu rozejścia się linii ludzkiej i szympansiej od wspólnego przodka. Szacunki te oscylują zwykle między 7 a 5 milionami lat, choć niektóre sięgają nawet 14 milionów lat, a inne – zaledwie 3,5 miliona lat. Ten zakres 7–5 milionów lat zgadza się w ogólnych zarysach z materiałem kopalnym naszej grupy ewolucyjnej – homininów, chociaż przyjęcie jego dolnej granicy (5 milionów lat) wykluczyłoby z niej wiele wczesnych taksonów zaliczanych powszechnie do homininów (Orrorin, Ardipithecus, Sahelanthropus). O tych fascynujących i zagadkowych znaleziskach pomówimy bliżej w rozdziale 9. Dziś można powiedzieć, że rodzi się szeroki konsensus, wedle którego linia ludzka i szympansia rozeszły się między 8 a 7 milionów lat temu, linia goryli oddzieliła się wcześniej (około 9 milionów lat temu), a linia orangutanów – niejako z definicji – 16 do 14 milionów lat temu.

Mówimy tutaj o pojedynczych liniach obejmujących różne żyjące małpy człekokształtne i człowieka. A co na przykład ze wspólnym przodkiem dzisiejszych afrykańskich wielkich małp i ludzi, który niewątpliwie jest gatunkiem (dawno) wymarłym? Kiedy mógł on żyć na Ziemi? W gruncie rzeczy chodzi tu o to samo, gdyż mówiąc, że linia orangutanów (ponginów) oddzieliła się 16–14 milionów lat temu, mówimy zarazem, że ów najstarszy z ponginów żył właśnie wtedy, a wszystkie młodsze formy (szympansy, goryle i ludzie) tworzyły jeszcze wspólną linię, która dopiero później miała się rozdzielić. My wraz z afrykańskimi wielkimi małpami i orangutanami należymy więc do dwu tak zwanych kladów siostrzanych, które rozeszły się w tym samym momencie i mają wspólnego przodka – pierwszego pongina i hominina zarazem.

Zawsze jednak warto zachować pewną ostrożność. Najstarszych przedstawicieli dowolnej linii ewolucyjnej bardzo trudno rozpoznać w materiale kopalnym, gdyż nie różnią się oni jeszcze zbytnio od swoich przodków. Musimy wziąć zawsze pewną poprawkę na brakujący okres, lecz ile go brakuje, tego nikt nie wie dokładnie. Jak już mówiłem, większość badaczy zgadza się, że ponginy oddzieliły się od innych wielkich małp między 16 a 14 milionami lat temu, ale data ta nie jest oparta na absolutnie pewnych przesłankach. Najstarsze szczątki przypisywane bez wątpliwości ponginom liczą sobie 12,5 miliona lat, ale do pierwszego pongina brakuje pewnie jeszcze około 1,5 do 3 milionów lat i z tego czasu nie mamy żadnych skamieniałości. Tę lukę pewnie nieprędko uda się wypełnić.

Jak zobaczymy w następnych rozdziałach, między 14 a 16 milionami lat temu w Europie i Afryce biegało wiele ciekawych małp człekokształtnych i żadna z nich nie była zbyt podobna ani do ponginów, ani do homininów. Wyglądały bardziej prymitywnie i brakowało im wielu cech wspólnych ponginom i homininom, takich jak struktura kończyn czy tempo wzrostu ciał. Wydaje się więc, że rozdzielenie się linii ponginowej i homininowej nastąpiło raczej po tych prymitywnych formach, a nie przed nimi. Ponadto gdy obliczamy tempo zmian, przyjmujemy zwykle, że pozostawało ono stałe zarówno w czasie, jak i u różnych gatunków. Nie jest to jednak wcale oczywiste.

Stosując metodę zegara molekularnego, biologowie otrzymali kilka różnych szacunków czasu rozejścia się linii małp zwierzo- i człekokształtnych Starego Świata. Te różne szacunki odzwierciedlają fakt, że naukowcy badali odmienne fragmenty genomu i przyjęli różne założenia co do tempa mutacji. Otrzymane przez nich daty wahają się od 38 do 31 milionów lat. Oznacza to, że powinniśmy odnajdować ślady obecności małp zwierzokształtnych, odmiennych już od wielkich małp, w tym właśnie czasie. Ale czy na pewno?

O ile dość łatwo określić, czym są współczesne hominoidy, i zaliczyć ludzi do tej grupy zwierząt, to gdy w grę wchodzą szczątki kopalne, sprawy znacznie się komplikują. Nie powinno to dziwić. Cechy, które charakteryzują dzisiejsze hominoidy, nie powstały z dnia na dzień i z początku pewnie jeszcze żadna z nich nie była wśród przodków hominoidów obecna. Wspólny przodek małp zwierzokształtnych Starego Świata i „nas” to była zrazu pojedyncza populacja – potem, z jakichś powodów, doszło do rozejścia się dwu linii. Zapewne był to przypadek, być może powstała jakaś naturalna bariera, na przykład rzeka, która podzieliła tę populację, lub może po prostu dwie jej części powędrowały w różne strony. Każda z nich cechowała się własną, niepowtarzalną kombinacją zmienności. Zważywszy, że przebywały teraz w różnych środowiskach w odmiennych warunkach ekologicznych, każda poddana była innym naciskom selekcyjnym. Z czasem musiało to doprowadzić do różnych przystosowań widocznych również w anatomii, a więc rozpoznawalnych w materiale kopalnym.

Musiały jednak minąć miliony lat, zanim rozwinęły się choćby drobne różnice pozwalające oddzielić małpy zwierzo- od człekokształtnych, stąd trudności w jednoznacznej identyfikacji pierwszych małp człekokształtnych wśród skamieniałości. Nawet jeśli rozdzielenie się tych dwu linii zaszło nie wcześniej niż 31 milionów lat temu, to i tak istnieje wielka luka czasowa między tym szacunkiem a wiekiem pierwszych skamieniałości, które można by bez wahania zaliczyć do jednej z nich. Wkrótce zajmiemy się tym zagadnieniem bliżej.

3 Dziś wiemy dzięki badaniom genetycznym i anatomicznym, że wyraki są bliżej spokrewnione z antropoidami niż małpiatkami, ale ponieważ zachowują się jak wiele małpiatek (prowadzą nocny tryb życia, są owadożerne i żyją samotniczo), są do nich zwyczajowo zaliczane. Formalnie naczelne dzielimy na Strepsirrhini (lemurowe) i Haplorrhini (wyższe naczelne), a wyraki wraz z antropoidami należą do Haplorrhini.

ROZDZIAŁ 1

Wczesne lata

Wyobraź sobie, że jesteś na pustyni w północnym Egipcie, w miejscu zwanym Fajum, lecz nie dziś, ale 33 miliony lat temu. Wokół ciebie nie ma piasku, lecz gęsty las pełen różnych form życia. Jest środek dnia, wysoko na drzewie porusza się ostrożnie stworzenie wielkości gibona, wypatrując stereoskopowymi, skierowanymi do przodu oczami dojrzałych owoców. Gdy je dostrzeże, chwyta je zręcznymi dłońmi, obiera ze skórki, a wciągając głośno powietrze w nozdrza, sprawdza swym doskonałym zmysłem węchu, czy nie zapuściło się przypadkiem na terytorium innego osobnika jego gatunku. Powitaj egiptopiteka, jedno z niewielu zwierząt w Fajum, które wydaje ci się znajome, coś jak skrzyżowanie lemura z niewielką małpką (ryc. 1.1).

Ryc. 1.1. Wykres czasowy przedstawiający występowanie różnych naczelnych, począwszy od egiptopiteka aż po rozmaite gatunki z wczesnego miocenu (około 33–17 milionów lat temu), i mapa Afryki pokazująca miejsca, gdzie odkryto ich szczątki (Egipt – Aegyptopithecus; Arabia Saudyjska – Saadanius i Heliopithecus; Kenia – Afropithecus, Proconsul, Ekembo i Kamoyapithecus; Tanzania – Rukwapithecus).

Ponieważ Afryka jest w tym czasie oddzielona od Eurazji rozległą barierą morską – Oceanem Tetydy – wiele zwierząt z Fajum występuje tylko na tym kontynencie, a że żaden z ich potomków nie przetrwał do dziś, wyglądają bardzo egzotycznie. Po ziemi chodzą duże, dziwne stworzenia, nieco przypominające nosorożce, ale z rogami po obu stronach pyska, a nie jeden za drugim jak dzisiaj. Inne przywodzą na myśl wielkie świnie, jelenie czy hipopotamy, ale i one nie są spokrewnione z dziś żyjącymi ssakami. Nie brak też rozmaitych drapieżników, tak zwanych kreodontów, które również wymarły, nie pozostawiając żadnych żyjących dziś potomków. Możesz zobaczyć natomiast słonie, ale też będziesz miał kłopot z ich rozpoznaniem, bo są małe – wielkości krowy – i nie mają ciosów. A jeśli jesteś blisko wybrzeża, zobaczysz może bagniska i las namorzynowy, z krokodylami, żółwiami i licznymi ptakami wodnymi. Szkoda, że nie spotkasz raczej dorudona – przodka wielorybów z nogami (!), ale przebywa on zwykle w wodzie i bardzo trudno go wypatrzyć. Po drzewach, wraz z egiptopitekiem, śmiga wiele innych naczelnych, bardziej prymitywnych antropoidów, a nawet wyraków. Jest też cały szereg owadożernych, nietoperzy i ryjówkopodobnych, oraz gryzoni – te ostatnie głównie naziemne. Choć zestaw zwierząt z Fajum nie przypomina żadnego z dzisiejszych zespołów leśnych, gdyż większość z nich dawno wymarła, razem tworzą one ekosystem zbliżony do tych, które spotykamy w suchych lasach równikowych współczesnej Afryki.

Chociaż egiptopitek żył przed rozejściem się małp zwierzo- i człekokształtnych Starego Świata, niektórzy badacze uważają, że ich wspólny przodek mógł go przypominać. Mamy sporo szczęścia, że dysponujemy tak bogatym zespołem skamieniałości egiptopiteków z osadów Fajum w Egipcie. Naukowcy znaleźli pierwsze szczątki naczelnych w Fajum w początkach XX wieku, ale prace wykopaliskowe trwają tam nadal. Przez większą część drugiej połowy ubiegłego stulecia pracami badawczymi na tym obszarze kierował słynny paleontolog Elwyn Simons. Simons, którego miałem zaszczyt znać osobiście, był promotorem prac doktorskich wielu wybitnych paleoantropologów. Kiedy po raz pierwszy się spotkaliśmy, dowiedziałem się, że to on wsparł moje podanie o grant, dzięki któremu mogłem poznać skamieniałości małp człekokształtnych Europy.

W porównaniu z większością małp człekokształtnych egiptopitek był niewielkich rozmiarów. Na podstawie jego skamieniałych szczątków badacze szacują, że ważył około 6 kilogramów. Miał szeroką twarz z wydatnym pyskiem, w którym mieściły się dobrze rozwinięte narządy węchu – cecha, którą dzielił z żyjącymi do dziś małpiatkami. Różnił się pod tym względem od małp człekokształtnych, których profil jest znacznie bardziej płaski. Większość małpiatek znaczy swoje terytoria oleistą wydzieliną z gruczołów zapachowych i ma lepiej rozwinięty zmysł węchu od większości małp zwierzo- i człekokształtnych, kierujących się głównie wzrokiem. Pod tym względem małpiatki są podobne do wielu innych ssaków, które też polegają na swoim węchu; dopiero u małp człekokształtnych doszło do zasadniczego przeorientowania zmysłów i dominacji oczu nad nosem. Widzimy to także w budowie mózgu egiptopiteka, który miał względnie duże płaty w obszarze przeznaczonym do odbierania bodźców zapachowych. Ogólnie biorąc, mózg egiptopiteków był mały i – w porównaniu z masą całego ciała – zbliżony bardziej do wielkości typowych dla dzisiejszych małpiatek niż „wyższych” małp. Jest jednak oczywiste, że przed 33 milionami lat mózg przodków dzisiejszych małpiatek też był mniejszy, więc wedle ówczesnych standardów egiptopitek nie był wcale tak bardzo mózgowo upośledzony. Można przyjąć, że pod wieloma względami egiptopiteki były formami pośrednimi między małpiatkami i antropoidami, choć zarazem uważamy, że należały one już nie tylko do antropoidów, ale też do małp wąskonosych.

Przypomnijmy sobie, że pierwsi przedstawiciele danej grupy z trudem dają się odróżnić od ich bliskich kuzynów z grup pokrewnych, gdyż większość cech, dzięki którym możemy zaliczyć zwierzęta do konkretnej grupy, jeszcze się nie wykształciła. Tak właśnie jest w przypadku egiptopiteków. Na szczęście dla nas zachowały się ich zęby i są one diagnostyczne. Jak wszystkie małpy wąskonose egiptopitek miał formułę zębową 2:1:2:3. Już tłumaczę. Większość z nas ma trzydzieści dwa zęby, choć wielu ludzi ma dzisiaj kłopoty z ostatnimi trzonowcami – „ósemkami”, czyli zębami mądrości – lub nawet w ogóle im ich brak. W naszych szczękach – górnej i dolnej, zwanej żuchwą – znajduje się szesnaście zębów, osiem po każdej stronie szczęki. Osiem razy cztery daje trzydzieści dwa. Te osiem zębów pozwala ustalić tak zwaną formułę zębową. U ludzi składa się ona z dwóch siekaczy, jednego kła, dwóch przedtrzonowców i trzech trzonowców. Natomiast u małp Nowego Świata są trzy zęby przedtrzonowe zamiast dwóch i podobnie jest u większości małpiatek. Formuła zębowa egiptopiteka – 2:1:2:3 – świadczy więc, że należał on do wąskonosych.

Egiptopitek dzielił z małpami wąskonosymi nie tylko liczbę zębów, ale także ich kształt, zwłaszcza gdy chodzi o zęby trzonowe. Jego trzonowce można by określić jako hominoidowe. W istocie zarówno egiptopiteki, jak i ich bliscy krewni z Fajum nazywane bywają zębowymi małpami człekokształtnymi. Górne trzonowce miały cztery guzki; trzy z nich tworzyły trójkąt, a czwarty znajdował się na tylnym wewnętrznym brzegu zęba. Dolne zęby trzonowe wykazują szczególny układ pięciu guzków, z rozdzielającym je Y-kształtnym rowkiem (ryc. 1.2). Będziemy o tym tak zwanym układzie Y-5 mówić w dalszej części książki, choć nie przy okazji małp zwierzokształtnych Starego Świata, które mają swe własne układy zębowe.

Ryc. 1.2. Porównanie górnych i dolnych zębów trzonowych małp zwierzokształtnych Starego Świata i małp człekokształtnych. Te pierwsze mają bilofodontowe trzonowce z ostrą krawędzią łączącą przednie i tylne guzki. Górne i dolne trzonowce są bardzo do siebie podobne. U małp człekokształtnych górne trzonowce mają cztery guzki, z których trzy układają się w trójkąt, a czwarty znajduje się na zewnątrz długiego boku trójkąta. Dolne trzonowce mają zwykle pięć guzków ułożonych w kształt litery Y. Strzałki skierowane są ku wargom (fot. autora).

Przez wiele lat egiptopitek uważany był, właśnie ze względu na morfologię trzonowców, za kopalną małpę człekokształtną. Jego szerokie, płaskie zęby trzonowe z układem Y-5 uznawano za cechę występującą wyłącznie wśród wielkich małp. Dziś wiemy, że układ ten był obecny i u przodków małp zwierzokształtnych Starego Świata, tyle że małpy te poszły w ewolucji własną drogą. W pewnym istotnym sensie są one bardziej od nas ewolucyjnie zaawansowane, przynajmniej w odniesieniu do morfologii zębów.

Kształt zębów małp Starego Świata ulegał stałym zmianom, w miarę jak specjalizowały się one coraz bardziej w rozcieraniu liści i innych części roślinnych bogatych w materiał włóknisty. Zęby tego typu nazywamy bilofodontowymi, co oznacza ząb (dont) z dwoma (bi) guzkami połączonymi grzbietem (loph). Wśród antropoidów tylko małpy zwierzokształtne Starego Świata mają bilofodontowe trzonowce, których używają w charakterze nożyczek do rozcinania części roślinnych. Bilofodontowe są trzonowce zarówno w górnej, jak i dolnej szczęce, dzięki czemu wyglądają podobnie – inaczej niż u egiptopiteka i innych małp człekokształtnych, u których łatwo je rozróżnić.

Najstarsze znane małpy zwierzokształtne Starego Świata (Prohylobates i Victoriapithecus) miały bilofodontowe zęby trzonowe, lecz ze śladami grzbietów widocznych na zębach hominoidów i egiptopiteka. Choć nie możemy z całą pewnością stwierdzić, czy Prohylobates i Victoriapithecus miały jakieś dodatkowe adaptacje do odżywiania się materiałem liściowym, to wiemy, że u ich żyjących odpowiedników występują szczególne przystosowania w budowie policzków i żołądków, pozwalające im na przechowywanie dodatkowych ilości ich głównie liściowego pożywienia.

Paleontolodzy uważają, że egiptopitek, podobnie jak niemal wszystkie małpy, prowadził dzienny tryb życia. Wniosek taki wypływa z budowy oczodołów, których rozmiary pokrywają się z wielkością oczodołów innych aktywnych za dnia małp o głowach porównywalnej wielkości. Naczelne aktywne nocą (nokturnalne) zawsze mają bardzo duże oczy, przystosowane do wychwytywania tych nielicznych fotonów, które do nich nocą docierają. Egiptopiteki wykazywały też wyraźny dymorfizm płciowy, przejawiający się w większych kłach u samców niż u samic. Samcze kły były dłuższe i bardziej spłaszczone, samicze – krótsze i stożkowate. Te różnice są typowe dla antropoidów żyjących w grupach społecznych, w których samce muszą walczyć o przywództwo i dostęp do partnerek. Egiptopitek miał względnie krótkie i masywne kończyny w porównaniu z większością małp zwierzokształtnych, miał też silnie zbudowane chwytne dłonie i stopy. Był najprawdopodobniej dość powolnym wspinaczem, inaczej niż większość dzisiejszych małp, poruszających się szybko i z niezrównaną gracją. Jego cechy wskazują, że może być traktowany jako najlepsze wyobrażenie wspólnego przodka małp zwierzo- i człekokształtnych, jakim obecnie dysponujemy.

Egiptopitek nie był w pełnym tego słowa znaczeniu małpą człekokształtną. Ale jak powinny wyglądać pierwsze tego typu małpy? Brakuje nam skamieniałości, które reprezentowałyby najwcześniejsze populacje małp zwierzo- i człekokształtnych Starego Świata. Warto znów powtórzyć, że nie ma w tym nic dziwnego i nie powinno skłaniać nas do wniosku, iż zapis kopalny jest dziurawy i pozostaje nam poddać się i zaprzestać prób jego interpretacji. Owszem, jest dziurawy. W istocie zapis kopalny można opisać jako księgę, z której pozostało po kilka słów na rozdział z tysięcy pierwotnie zapisanych rozdziałów. I jak w tej sytuacji odtwarzać całą historię? Jasne, że nigdy nie da się tego w pełni zrobić, ale już same takie próby pozwalają zrozumieć bardzo wiele dzięki badaniu tych skamieniałości, które jednak się zachowały. Na przykład choć dysponujemy kośćmi czaszki i kończyn, a także zębami egiptopiteka, to wciąż nie wiemy, czy miał ogon, czy go nie miał. Ja uważam, że miał. Wszystkie małpy zwierzokształtne Starego Świata mają ogony (nazywamy je nieraz ogoniastymi), choć czasem są one niewidoczne spod futra. Z kolei wszystkie małpy człekokształtne pozbawione są ogonów (małpy bezogoniaste). Zważywszy, że egiptopitek żył, zanim pojawiły się pierwsze prawdziwe małpy zwierzo- i człekokształtne, i mógł w związku z tym wyglądać jak ich wspólny przodek, to gdyby i on nie miał ogona, małpy zwierzokształtne musiałyby wytworzyć go na nowo. Nikt, kogo znam, nie uważa, że taka sytuacja byłaby prawdopodobna. Tak więc, mimo że jego zęby wyglądały podobnie jak u małp człekokształtnych, wiemy, że musiało zajść jeszcze wiele zmian, zanim moglibyśmy mówić, że mamy już do czynienia z prawdziwymi hominidami. Egiptopitek był, mówiąc ogólnie, wspólnym przodkiem małp zwierzo- i człekokształtnych Starego Świata, ale nie był ostatnim wspólnym ich przodkiem. W zapisie kopalnym istnieje luka między egiptopitekiem a populacjami, które się rozeszły, dając początek pierwszym przedstawicielom kladów (linii) małp zwierzo- i człekokształtnych. Niedawno odkryto jednak nowy takson wypełniający częściowo tę lukę i pochodzący z miejsca, które na pozór wydaje się nieprawdopodobne.

Saadanius to skamieniałość licząca 28 milionów lat i zajmująca lukę czasową między egiptopitekiem a hipotetycznymi pierwszymi małpami człekokształtnymi, o których będzie mowa później. Pochodzi z Arabii Saudyjskiej, co może wydawać się dziwne, lecz w tamtym czasie półwysep był północno-wschodnim fragmentem kontynentu afrykańskiego, a jego warunki ekologiczne przypominały te, które spotkaliśmy w Fajum. Miejsce odkrycia saadaniusa znajduje się w istocie w połowie drogi między Fajum na północy a stanowiskami z pierwszymi domniemanymi małpami człekokształtnymi w Kenii i Tanzanii. Saadanius był – podobnie jak pierwsze hominidy – większy od egiptopiteka, ale pod wieloma względami bardzo go przypominał, choć z jednym ważnym wyjątkiem. U podstawy czaszki wszystkich dzisiejszych i kopalnych Catarrhini znajduje się kostny pierścień biegnący od ucha zewnętrznego do środkowego. Wszystkie hominidy i małpy zwierzokształtne – zarówno żyjące, jak i wymarłe – mają tę strukturę u podstawy czaszki. Nie dotyczy to jednak egiptopiteka, co raz jeszcze podkreśla, że jest on bardziej prymitywny od ostatniego wspólnego przodka wszystkich Catarrhini. Natomiast u saadaniusa jest ona obecna, co wskazuje, że był on bardziej zaawansowany i bliższy ostatniemu wspólnemu przodkowi małp człekokształtnych i małp ogoniastych Starego Świata, gdyż miał strukturę, której nie stwierdza się u egiptopiteka ani żadnego naczelnego poza Catarrhini. Ponieważ wiek saadaniusa wynosi 28 milionów lat, jest on zapewne późniejszy od momentu rozejścia się linii małp ogoniastych i hominidów, datowanego za pomocą zegara molekularnego na co najmniej 30 milionów lat. Saadanius był więc najpewniej reliktem linii, która istniała już wcześniej, ale i tak pozwala nam dotrzeć bliżej do tego nieuchwytnego ostatniego wspólnego przodka. W osadach sprzed około 26 milionów lat znajdujemy szczątki innej małpy wąskonosej, którą można by już nazwać prawdziwą małpą człekokształtną.

KAMOYAPITHECUS – PIERWSZA MAŁPA CZŁEKOKSZTAŁTNA?

Najstarszą skamieniałością reprezentującą małpę człekokształtną jest prawdopodobnie fragment górnej szczęki należącej do rodzaju Kamoyapithecus, nazwanego tak na cześć legendarnego kenijskiego łowcy skamieniałości Kamoyi Kimeu. Kamojapitek znany jest ze stanowiska Lothidok (albo Losodok) w północnej Kenii i datowany na około 26 milionów lat, czyli epokę zwaną oligocenem (epoka to główna podjednostka okresu; oligocen wraz z następującym po nim miocenem są epokami okresu trzeciorzędowego). Egiptopitek także pochodzi z oligocenu, ale jest starszy – jego szczątki mają od 33 do 31 milionów lat. W Lothidok, podobnie jak w Fajum, rósł las pełen archaicznych ssaków afrykańskich – Afrykę od Eurazji dzieliła wówczas bariera oceaniczna, niedopuszczająca zewnętrznych wpływów. Ekologicznie było to zapewne środowisko podobne do tego z Fajum, nieco suchsze od większości dzisiejszych lasów równikowych, suchsze też od lasów, w których żyli następni bohaterowie naszej opowieści – Proconsul i Ekembo.

Co wskazuje na człekokształtne cechy kamojapiteka? Jego zęby, choć większe, przypominały zęby egiptopiteka. Istnieją jednak pewne subtelne różnice w stopniu rozwoju pewnych cech jego zębów trzonowych mogące wskazywać na ich bardziej zaawansowany w stosunku do egiptopiteka charakter. Kły kamojapiteka były masywne, inne niż delikatniejsze kły samców egiptopiteka, i przypominały raczej kły ekembo (zob. dalej). Zważywszy jednak na różnice wielkości obu rodzajów, trudno powiedzieć, czy wynikało to z tej właśnie odmienności ich rozmiarów, czy miało jakieś ewolucyjne znaczenie. Budowa zębów sugeruje, że dieta kamojapiteka podobna była do jadłospisu małp człekokształtnych, złożonego głównie z owoców – to samo jednak dotyczy także egiptopiteka. Prawdę mówiąc, gdyby szczątki kamojapiteka znaleziono razem z egiptopitekiem, zapewne uznano by je za większą wersję tego samego zwierzęcia.

Na temat kamojapiteka nie da się zbyt wiele powiedzieć, bo znany jest tylko z kilku fragmentów górnej szczęki i pojedynczych zębów. W roku 2013 oderwaliśmy się na chwilę od niego, pisząc pracę o nowej skamieniałości małpy człekokształtnej z Tanzanii. Stworzenie to, nazwane Rukwapithecus, jest mniej więcej tego samego wieku co kamojapitek. Problem w tym, że z rukwapiteka zachowała się jedynie szczęka dolna (żuchwa), więc nie można tych dwu rodzajów bezpośrednio porównywać. Można natomiast powiedzieć, że rukwapitek był znacznie mniejszy od kamojapiteka i wygląda wyraźnie na bardziej prymitywnego. Jakkolwiek Nancy Stevens (która pokazała mi ostatnio piękny odlew tego znaleziska) uważa wraz z kolegami, że rukwapitek był wczesnym hominoidem, moim zdaniem był raczej bliższy pliopitekowi, zaliczanemu do wczesnych wąskonosych (nieco dalej opisuję pliopiteka dokładniej). Tak czy inaczej, tego typu skamieniałość w Tanzanii jest czymś niezwykłym i musi skłaniać do przekonania, że w paleontologii niemal wszystko jest możliwe.

Kamoyapithecus i Rukwapithecus występowały w odpowiednim czasie i odpowiednim miejscu – we wschodniej Afryce, pod koniec oligocenu – by być żyjącymi przedstawicielami przodków późniejszych małp człekokształtnych. Byłoby wspaniale, gdybyśmy dysponowali kośćmi ich kończyn i mogli stwierdzić, czy istnieją różnice wskazujące na ewolucję w kierunku późniejszych małp człekokształtnych, a także więcej fragmentów czaszki, by móc je porównać z czaszkami egiptopiteka i saadaniusa – do tego jednak musimy poczekać na dalsze znaleziska. Natomiast już teraz odkryto w osadach młodszych o zaledwie kilka milionów lat skamieniałości o bardziej „człekokształtnym” wyglądzie.

PROCONSUL I EKEMBO WKRACZAJĄ NA SCENĘ

Prokonsul jest doskonałym przykładem gatunku przejściowego między bardziej prymitywnymi małpami zwierzokształtnymi a bardziej zaawansowanymi małpami człekokształtnymi. Między 20 a 17 milionami lat temu rozwinęło się bardzo wiele różnych małp człekokształtnych, a wśród nich jedna – choć nie wiemy dokładnie która – była zapewne bliżej spokrewniona z żyjącymi dziś wielkimi małpami niż pozostałe. Razem reprezentują one przodków wszystkich dzisiejszych małp człekokształtnych, w tym także człowieka (tabela 1.1).

UWAGA: Powyższych 50 rodzajów zawiera taksony z oligocenu i wczesnego miocenu dzielące z Hominoidea głównie cechy prymitywne, ale zaawansowane w stosunku do pliopitekoidów i propliopitekoidów. Dalsze omówienie w tekście.

1 Oligo. – Oligocen; e M – wczesny miocen; e–m M – wczesny i środkowy miocen, m M – środkowy miocen, m–l M – środkowy i późny miocen;  M – późny miocen; Pl. – plejstocen.

2 Krótki opis fragmentarycznych okazów. Zęby – głównie pojedyncze zęby; zęby, żuchwy, kości szczękowe – znane głównie z tych fragmentów szkieletu; fragmenty czaszki i zębów – zęby i nieliczne fragmenty czaszki; czaszki i zęby – większe próbki dostarczające więcej informacji na temat materiału czaszkowego; czaszki, zęby, materiał pozaczaszkowy – dobre próbki ze wszystkich obszarów ciała; ( )+ – bardzo dobre okazy części w nawiasach.

3 Niepewna atrybucja do Hominoidea.

4 Szeroki takson, być może odrębny od Proconsul.

5 Środkowomioceńskie okazy przypisywane temu taksonowi są bardzo fragmentaryczne i mogą należeć do innego rodzaju.

6 Okaz typowy Neopithecus brancoi to pojedynczy trzeci ząb trzonowy, przypisywany przez niektórych do Pliopithecoidea, a przez innych do rodzaju Dryopithecus (Begun i Kordos 1993). Osobiście uważam go za nomen dubium (takson o niepewnym statusie).

7„Ardipithecus kadabba”. Gatunek typowy tego rodzaju – Ardipithecus ramidus – jest młodszy i ma niektóre zaawansowane cechy wspólne z australopitekami, a nieobecne u A. kadabba, co – moim zdaniem – czyni z rodzaju Ardipithecus takson parafiletyczny.

Wśród tych wczesnych małp człekokształtnych do najlepiej poznanych należą prokonsul i ekembo. Najstarsze skamieniałości prokonsula pochodzą dotychczas ze stanowiska w zachodniej Kenii zwanego Meswa Bridge. Niestety szczątki te są bardzo ubogie i ograniczone głównie do osobników młodocianych, co utrudnia jakiekolwiek porównania ze skamieniałościami osobników dorosłych z innych stanowisk. Moi koledzy Terry Harrison i Peter Andrews na podstawie znalezisk z Meswa Bridge opisali niedawno nowy gatunek – Proconsul meswae. Najlepiej znane okazy prokonsuli pochodzą z nieco młodszych osadów z innych części Kenii.

Nawiasem mówiąc, znam się z Terrym od czasów studenckich i nie pamiętam, bym kiedykolwiek się z nim zgadzał. Bardzo jednak podziwiam jego prace i po prostu lubię go jako człowieka. Wśród wszystkich paleontologów, z jakimi się zetknąłem, jest chyba najbardziej pracowity. Natomiast Peter Andrews jest tym, który – wraz z Davidem Pilbeamem (zob. rozdział 7) – skierował zainteresowanie paleoantropologów, dotąd zajętych niemal wyłącznie homininami, ku kopalnym małpom człekokształtnym. Spotkałem Petera i Terry’ego w roku 1980 podczas mojej pierwszej podróży do europejskich muzeów przyrodniczych. Po małym piwie wypitym wraz z Terrym wróciłem do laboratorium Petera, by pracować nad znajdującymi się pod jego kuratelą skamieniałościami prokonsula. Palnąłem wtedy coś, co jak sądziłem, Terry powiedział mi podczas lunchu, że mianowicie zamierza całkowicie zmienić nasze poglądy na prokonsula, które zawdzięczamy Peterowi. „Kto tak powiedział?” – spytał Peter z typowo angielską nonszalancją, a ja poczułem, że chciałbym jak najszybciej połknąć własny język. W każdym razie dziś, po z górą trzydziestu pięciu latach, poglądy Petera na temat mioceńskich małp człekokształtnych pozostają właściwie bez zmian.

Kariera prokonsula jako kandydata na przodka małp człekokształtnych i ludzi zaczęła się w roku 1933. Jego nazwa gatunkowa Proconsul africanus nawiązuje do słynnego szympansa o imieniu Consul. Consul paradował w garniturach, chodził, podpierając się laską, pił wytrawne trunki i palił cygara, co nadzwyczajnie bawiło publikę w wiktoriańskiej Anglii. Wśród jego widzów był też mały Arthur Tindell Hopwood, który później opisał prokonsula, najwyraźniej pod wpływem niezatartych wspomnień tych pokazów. Hopwood rozpoznał podobieństwa między skamieniałościami, którymi dysponował, a szympansami i rozpowszechniał pogląd, że prokonsul był przodkiem żyjących szympansów, a tym samym także człowieka.

Do dziś niewiele się zmieniło, choć z większą ostrożnością podchodzimy do stwierdzenia, że prokonsul jest wyjściowym hominoidem. Podobnie jak w drzewie pień rośnie w górę, zanim zacznie rozwidlać się na mniejsze konary, tak samo też taksony wyjściowe (ang. stem, a więc również „pień”) pojawiły się przed powstaniem – wywodzących się od wspólnego przodka – dzisiejszych taksonów. W tym przypadku prokonsul byłby wyjściowym hominoidem, ponieważ powstał wcześniej od którejkolwiek z linii prowadzących do współczesnych hominoidów lub ich kopalnych krewnych. Z kolei taksony szczytowe (ang. crown) to takie, które powstały już po pierwszych rozgałęzieniach drzewa. Na tej zasadzie możemy powiedzieć, że prokonsul był szczytową małpą wąskonosą, gdyż narodził się po rozdzieleniu się małp zwierzo- i człekokształtnych Starego Świata, znajduje się więc na hominoidowej gałęzi drzewa wąskonosych, a nie na pniu. Jest więc prawdopodobne, że któraś z populacji wywodzących się od prokonsula lub bliskiego mu gatunku dała początek wszystkim żyjącym małpom człekokształtnym (ryc. 1.3).

Ryc. 1.3. Kladogram naczelnych pokazujący taksony wyjściowe i szczytowe. Taksony wyjściowe zawierają tylko wymarłe linie, do taksonów szczytowych należą wszyscy żyjący przedstawiciele i ich wymarli kuzyni. Elementy zacienione odnoszą się do taksonów szczytowych. Taksony wyjściowe prowadzą do odpowiednich taksonów szczytowych. Na przykład Saadanius jest szczytowym antropoidem (najjaśniejszy element) i zarazem wyjściową małpą wąskonosą (od której wywodzą się szczytowe wąskonose). Saadanius jest bliżej spokrewniony z małpami wąskonosymi niż niewąskonosymi antropoidami, takimi jak małpy Nowego Świata. Ekembo jest szczytową małpą wąskonosą (ciemniejszy element) i zarazem wyjściowym hominoidem, ponieważ jest bliżej spokrewniony z żyjącymi hominidami niż jakimikolwiek innymi małpami wąskonosymi, ale nie jest bezpośrednio spokrewniony z żadną z żyjących grup hominidów.

Najlepsza kolekcja wczesnomioceńskich małp człekokształtnych pochodzi ze stanowiska na wyspie Rusinga na Jeziorze Wiktorii w Kenii. Opisywane przez wiele lat jako prokonsule skamieniałości z Rusingi zostały niedawno przemianowane przez Kieran McNulty, Jaya Kelleya i mnie na Ekembo. Prokonsul i ekembo są z pewnością blisko spokrewnione, lecz nie stanowią jednego rodzaju – tych we wczesnym miocenie było najwyraźniej wiele. W dalszej części będę więc mówił o ekembo, który jest znany ze znacznie większej liczby okazów niż prokonsul.

Rusinga to jedno z najlepiej przebadanych stanowisk w świecie – było wielokrotnie przedmiotem badań i wykopalisk od lat dwudziestych ubiegłego wieku aż do dziś. Dzięki skamieniałościom ekembo z Rusingi wiemy więcej na temat biologii i zachowań tych małp niż o większości innych naczelnych. Rusinga jest stanowiskiem niezwykłym. W jego osadach zachowały się szczegółowe informacje na temat środowiska, w którym żyły małpy człekokształtne, co jest rzadkie w odniesieniu do innych stanowisk i innych małp. Dzisiejsza Rusinga znajduje się na brzegu Jeziora Wiktorii, ale w czasach ekembo jeziora jeszcze nie było. Teren ten pokrywały gęste lasy równikowe, a w okolicy wznosiły się liczne stożki wulkaniczne. Ważną i nietypową cechą tych wulkanów był skład ich pyłów – powstały z nich tak zwane tufy węglanowe, bogate w zasadowe związki chemiczne, dzięki którym popioły były względnie zimne i doskonale zachowywały szczątki zwierzęce i roślinne. Osady wulkaniczne z Rusingi przechowały na przykład skamieniałości pasikoników i gąsienic licznych owadów, a także kompletne kameleony, wyglądające jak naturalne mumie z popiołów Pompei. To właśnie w Rusindze naukowcy odkryli najbogatszy zbiór kopalnych naczelnych, jakie kiedykolwiek znaleziono w Afryce.

Gdyby dzisiejszy biolog znalazł się w dżungli Rusingi, zobaczyłby las z wielkim bogactwem fauny i flory, choć nie tak gęsty jak w dzisiejszej równikowej Afryce. Las ten opisywano jako suchy, sezonowy, zbliżony być może najbardziej do niektórych lasów dzisiejszej Ameryki Środkowej i międzyzwrotnikowych obszarów Afryki. Wiele drzew z Rusingi zrzucało liście jesienią, a klimat był sezonowy, z wyróżnioną porą deszczową i suchą. Różnice między porami roku nie były jednak zbyt wyraźne i tak ostro zaznaczone jak w środowiskach, które opiszemy później, analizując warunki życia małp człekokształtnych. Jak wszystkie suche lasy również te z Rusingi były bardziej zróżnicowane od lasów deszczowych, oferowały wiele mikrośrodowisk, od luźno zadrzewionych po bardzo wilgotne i bagienne. Wielu mieszkańców Rusingi potrafiło zapewne radzić sobie równie dobrze w tych suchych, jak i wilgotnych warunkach, ale badacze zgodni są co do jednego – ekembo był niewątpliwie przywiązany do środowiska leśnego.

Dla biologa badającego faunę Rusingi wielkim wyzwaniem byłoby zlokalizowanie żyjących tam naczelnych i ustalenie ich ekologicznych i behawioralnych upodobań. Dostrzegłby wielość zwierzokształtnych małp śmigających wysoko w koronach drzew i należących do takich rodzajów jak Dendropithecus, Limnopithecus, Nyanzapithecus i Ekembo. Stopień pokrewieństwa tych rodzajów z małpami człekokształtnymi jest trudny do ustalenia. Limnopitek był niewielką małpą wąskonosą, ważącą zapewne od 3 do 4 kilogramów; dendropitek był nieco większy. Dendropiteki znane są z licznych kości kończyn, długich i delikatnych, sugerujących, że poruszały się zręcznie między gałęziami. Ich zęby trzonowe były bardziej guzkowate niż u ekembo, co może wskazywać, że służyły do rozcierania bardziej włóknistego pożywienia. Nyanzapitek miał dość nietypowe zęby z wysokimi i ostrymi guzkami, co utrudnia jego przypisanie do określonej gałęzi drzewa rodowego naczelnych. Nie mamy pojęcia, kto mógł być jego najbliższym krewnym wśród małp człekokształtnych.

Gdyby nasz biolog wybrał się do lasu nocą, mógłby dostrzec wysoko w koronach Progalago i Komba – krewnych dzisiejszych galagowatych lub podobnego do lori Mioeuoticus, przylegającego do pni małych drzew. Rusinga, z jej trzema gatunkami komba, dwoma gatunkami ekembo i innymi naczelnymi, byłaby prawdziwym rajem dla prymatologów. Poza naczelnymi biologowie mogliby udokumentować ogromną różnorodność drobnych ssaków, w tym dziesiątki gryzoni, owadożernych (kiedyś należących do jednego rzędu Insectivora, ale dziś rozbitych na wiele mniejszych rzędów), nietoperzy i zającowatych. Opisaliby również trochę form, które przetrwały z oligocenu, w tym góralki – osobliwe baryłkowate zwierzęta podobne do świstaków. W istocie, wbrew wyglądowi, są one bliżej spokrewnione ze słoniami, mrówkojadami i innymi endemicznymi formami afrykańskimi, a także manatami. Góralki były także obecne w Fajum i Lothidok, ale były bardziej prymitywne i zróżnicowane. Jeden z gatunków z Fajum miał wielkość małego nosorożca. W okolicy żyły prymitywni kuzyni świniowatych, hipopotamów i słoni, a także spora liczba mięsożerców. Obecne były również wczesne nosorożce i przeżuwacze; większość zwierząt preferowała leśne środowiska. Biologowie zaobserwowaliby wiele rodzajów żyjących w lasach kanczylowatych, niezwykle rozpowszechnionych i zróżnicowanych w miocenie w całym Starym Świecie, a dziś reprezentowanych przez kilka rodzajów z dżungli południowo-wschodniej Azji i jednego tylko gatunku afrykańskiego. W końcu nasz biolog badający faunę z Rusingi byłby pod wrażeniem licznych ssaków niemających dziś swoich żyjących potomków, takich jak antrakoteria (najpewniej spokrewnione z hipopotamami) i kreodonty (wymarła grupa mięsożernych zwierząt o odległych związkach z dzisiejszymi drapieżnikami). W Rusindze znajdowały również schronienie chalikoteria – nadzwyczaj osobliwe ssaki poruszające się na knykciach, na modłę dzisiejszych goryli. Miały one długie kończyny przednie i krótkie tylne, ale nie były spokrewnione z małpami, lecz z nosorożcami i koniowatymi.

Bystry obserwator wypatrzyłby także nielicznych krewnych słoni – deinoteria o ciosach wygiętych ku dołowi. Rusinga skupiła na małym obszarze niezwykłe bogactwo form życia. Wiemy niewiele o żyjących tam roślinach i owadach, ale wszystko wskazuje, że teren ten porastał gęsty, bogaty las z wieloma gatunkami drzew, krzewów i traw oraz turzyc. Było to zapewne idealne środowisko dla zwierząt nadrzewnych, a przynajmniej żyjących z produktów drzew.

Ekembo to jeden z najlepiej poznanych rodzajów kopalnych naczelnych. Choć znamy dziś wiele okazów odkrytych na różnych stanowiskach Kenii i Ugandy, to z pewnością najliczniejsze i najlepiej zachowane pochodzą z Rusingi i pobliskiego stanowiska Mwfangano. Jedno ze szczególnie bogatych odsłonięć na wyspie Rusinga – Kaswanga Primate Site (KPS) – dostarczyło fragmentarycznych szkieletów dziewięciu osobników. Miałem okazję prowadzić badania kości palców okazów z KPS – w sumie około trzystu obiektów – i opublikowałem pracę, którą jeden z moich współpracowników nazwał najdłuższym i najnudniejszym artykułem, jaki się kiedykolwiek ukazał. Zawsze się śmieję, kiedy to sobie przypominam. To prawda, jest długi i nudny, ale też pełen treści.

Dziś wiem już dużo na temat kończyn ekembo. Muszę podkreślić, jak rzadkie i cenne dla zrozumienia biologii i historii ewolucyjnej gatunków są znaleziska choćby pojedynczych i fragmentarycznych szkieletów ich przedstawicieli. Ogromna większość skamieniałości kręgowców (dotyczy to również praludzi) ogranicza się do części szczęk i zębów. Jeśli kości kończyn nie leżą w bliskim sąsiedztwie szczęk i zębów, bardzo trudno przypisać je do określonego zwierzęcia. Może to prowadzić do nieporozumień i błędnych oznaczeń. Taką sytuację dobrze obrazuje historia odkrycia zagadkowego pajdopiteksa.

Paidopithex rhenanus został oznaczony na podstawie pięknie zachowanej kości udowej, której odkrycie ma ciekawą historię. Kość tę odkopano na początku XIX wieku w miejscowości Eppelsheim koło Moguncji w Niemczech i przesłano do najwybitniejszych przedstawicieli rodzącej się paleontologii kręgowców, w tym ojca tej nauki Georges’a Cuviera, który głosił, że w niedalekiej przeszłości Ziemię zamieszkiwały ogromne ssaki, takie jak leniwce olbrzymie i mastodonty. Cuvier wyniósł paleontologię kręgowców do rangi prawdziwej nauki, pokazując, jak można rekonstruować wymarłe gatunki na podstawie drobiazgowych badań ich anatomii. Dzięki swej dogłębnej wiedzy anatomicznej i geologicznej potrafił odróżnić prawdziwe skamieniałości od pseudoskamieniałości, dowodząc, że większość tych ostatnich była albo niepoprawnie zrekonstruowana, albo w ogóle nie była skamieniałościami, zważywszy na kontekst geologiczny, w jakim je znaleziono lub obecność innych, prawdziwych kości znajdowanych w pobliżu.

Chociaż Cuvier walnie się przyczynił do uznania, że gigantyczne stworzenia, takie jak mastodonty, żyły kiedyś w Basenie Paryskim[4], to uważał również, że do ich wymarcia doprowadziły okresowe powodzie, takie jak opisany w Biblii potop powszechny. Nie był jednak przekonany, czy wszystkie one rzeczywiście wymarły, i twierdził, że część z nich mogła przeżyć i występuje dziś w jakichś odległych i niezbadanych miejscach. Skąd ten kontrast między rygoryzmem beznamiętnego badacza dawnych kości a fantazjami na temat domniemanych potopów niszczących życie na Ziemi i zastępujących je nowymi organizmami? Cuvier był głęboko wierzącym człowiekiem i nie mógł się pogodzić z myślą, że stworzone przez Boga organizmy zostały kompletnie wymazane z powierzchni Ziemi. Nie potrafił też przyjąć idei transformizmu (ewolucji) i zawzięcie atakował poglądy Jeana-Baptiste’a Lamarcka. Szczególną niechęć budziła w nim myśl, że ludzie mogliby wyłonić się z innych naczelnych i że ich kości znajduje się w stanie kopalnym. Wyraził to w swoim słynnym powiedzeniu: „L’homme fossile n’existe pas” – człowiek kopalny nie istnieje. Kiedy więc otrzymał wspomnianą kość udową, nie odniósł się do tego znaleziska. Historia milczy na temat motywów tej jego wstrzemięźliwości, ale jestem przekonany, że przy swojej dogłębnej wiedzy anatomicznej dostrzegł jej przynależność do naczelnych i czuł się skonfundowany. I tak znalezisko to popadło w zapomnienie i zostało ponownie odkryte pod koniec XIX wieku, kiedy to opisano je pod nazwą Paidopithex.

Kość udowa pajdopiteksa jest długa i prosta, a jej staw biodrowy jest niewielki, inaczej niż w przypadku analogicznych kości dzisiejszych małp człekokształtnych. Niektórzy z dawnych badaczy twierdzili, że była to kość udowa małej dziewczynki, choć wynikało to bardziej z przekonania, że nie ma kopalnych małp człekokształtnych, i z wpływu myśli Cuviera niż z anatomicznych cech samego znaleziska. Inni zauważali trzeźwo, że kość ta należała do jakiegoś prymata i – na podstawie jej wielkości – twierdzili, że musiało to być zwierzę wielkości driopiteka, a więc wczesnej małpy człekokształtnej (zob. rozdział 7), i zaliczali je do tego rodzaju. Tak często postępuje się w paleontologii. Jeśli badacze uznają, że dwa niezależnie opisane gatunki są w istocie tym samym, przyjmują pierwszą nazwę jako wiążącą, a drugą usuwają z nomenklatury, uznając ją za synonim tej pierwszej. W ten sposób Paidopithex rhenanus został nazwany Dryopithecus rhenanus – problem tylko w tym, że nie znaleziono dotychczas żadnych zębów driopiteka w Eppelsheim i nie znano też, przynajmniej do niedawna, żadnych kości udowych driopiteków (ryc. 1.4).

Ryc. 1.4. Kości udowe epipliopiteka, pajdopiteksa i rudapiteka (dwie). Kość udowa epipliopiteka (pierwsza z lewej) jest znacznie mniejsza niż pajdopiteksa (druga z lewej), gdy jednak przedstawić je jako tej samej długości, wyglądają bardzo podobnie i różnią się znacznie od tych samych kości hominidów. Kości udowe rudapiteka (pierwsza i druga z prawej) przypominają te same kości wielkich małp – mają duże główki oraz grube i krótkie trzony (fot. autora).

W roku 1960 na Słowacji dokonano spektakularnego odkrycia trzech częściowo zachowanych szkieletów małej małpki nazwanej Epipliopithecus. Znalezisko to doczekało się gruntownej monografii opublikowanej przez jednego z luminarzy dwudziestowiecznej paleontologii kręgowców Helmuta Zapfego. Miałem zaszczyt dwukrotnie spotkać profesora Zapfego w Wiedniu, gdzie pracował w Muzeum Historii Naturalnej. Profesor zmarł kilka lat temu, ale jego wpływ na europejską paleontologię kręgowców jest trwały.

Okazy epipliopiteka są tak dobrze zachowane, bo zostały znalezione w leju krasowym w obrębie administracyjnych granic Bratysławy. Struktury takie tworzą się, gdy skały wapienne rozpuszczają się pod wpływem wód gruntowych wypłukujących jaskinie; gdy takie podziemne kawerny powiększają się z czasem, ich strop tak bardzo zbliża się do powierzchni, że następuje zawalenie. Można czasem słyszeć o zapadających się samochodach lub całych budynkach, jeśli miały nieszczęście znaleźć się nad takim właśnie powstającym lejem. Co do tych skamieniałości, to zostały one zapewne naniesione do otwartego leja po jakimś silnym deszczu. Wraz z nimi znaleziono zresztą wiele innych, równie dobrze zachowanych szczątków zwierząt, które żyły w pobliżu epipliopiteków.

Wśród licznych szczątków tej małpy znajduje się kilka kości udowych, nieznanych wcześniej u przedstawicieli Pliopithecoidea – grupy naczelnych, do której zalicza się epipliopiteka. Do pliopitekoidów należał pierwszy odkryty rodzaj naczelnych – Pliopithecus – opisany w roku 1836 przez jednego z najwybitniejszych uczniów Cuviera, Edouarda Larteta. W rzeczywistości sam Cuvier był tutaj pionierem, gdyż wcześniej opisał należący do małpiatek rodzaj Adapis, ale uznał go za zwierzę parzystokopytne. Pliopitekoidy występowały dość licznie w Eurazji i żyły mniej więcej współcześnie z hominidami (o których będziemy jeszcze dużo mówić), były jednak znacznie bardziej prymitywne. Brakowało im na przykład w pełni ukształtowanego kostnego pierścienia bębenkowego, a więc tej struktury, która odróżnia wszystkie dzisiejsze małpy wąskonose od egiptopiteków i innych naczelnych „niewąskonosych”. Pliopitekoidy oddzieliły się od pnia małp wąskonosych niedługo po egiptopitekach i przed rozejściem się małp człekokształtnych i zwierzokształtnych. Ich pochodzenie jest tajemnicze, gdyż – choć narodziły się zapewne 30 milionów lat temu – jedyne ich skamieniałości, jakimi dysponujemy, mają nie więcej niż 18 milionów lat. Ale znów odbiegam od tematu.

Pliopitekoidy były nie tylko bardzo prymitywne, ale też mniejsze od wielkich małp, a kości udowe epipliopiteka były znacznie mniejsze niż ta sama kość z Eppelsheim, tak że nikt bezpośrednio ich nie porównywał – aż do połowy lat osiemdziesiątych XX wieku.

W tym czasie zaczynałem pracę nad doktoratem poświęconym kopalnym małpom człekokształtnym i pliopitekom Europy. Zauważyłem wyraźne podobieństwo między innym z okazów opisanych w początkach XIX wieku – zębem z Salmendingen koło Stuttgartu – a szczątkami stosunkowo dużego pliopitekoida z Rudabányi na Węgrzech – anapiteka (zob. rozdział 8). W ten sposób zdałem sobie sprawę, że były większe pliopiteki od epipliopiteka i że jeden z nich żył w Niemczech, i to całkiem blisko Eppelsheim. To skłoniło mnie do przekonania, że może słynna kość udowa z Eppelsheim należała do pliopitekoida, a nie do driopiteka (małpy człekokształtnej), zwłaszcza że kość ta różniła się wyraźnie od kości udowych małp człekokształtnych. Z porównania z kością udową epipliopiteka Zapfego wynikało, że obie należały do podobnego zwierzęcia – czworonoga dobrze wspinającego się na drzewa, ale raczej chodzącego po gałęziach niż zwieszającego się z nich. W ten sposób kość z Eppelsheim odbyła daleką drogę – najpierw należała do małej dziewczynki, potem do pajdopiteksa, później do driopiteka (wielkiej małpy), a w końcu znów do pajdopiteksa – tym razem będącego już pliopitekoidem. A wszystko dlatego, że było to pojedyncze znalezisko, bez żadnych szczątków towarzyszących, takich jak zęby czy szczęki.

W ciągu następnych dwudziestu pięciu lat udało się znaleźć kości udowe trzech europejskich wielkich małp i wszystkie okazały się odmienne od okazów z Eppelsheim i od epipliopiteka, co potwierdza pogląd, że pajdopiteks nie był małpą człekokształtną, ale wielkim pliopitekoidem. Ma to istotne znaczenie dla zrozumienia naszych dziejów, gdyż sposób, w jaki poruszało się po drzewach zwierzę reprezentowane przez kość z Eppelsheim, był – jak dziś wiemy – zasadniczo odmienny od lokomocji kopalnych wielkich małp z Europy. Gdybyśmy dysponowali tylko kością udową z Eppelsheim – tak jak to było do tej pory – i gdybyśmy wciąż uważali go za hominida, mielibyśmy bardzo wypaczony pogląd na temat sposobu życia jednego z naszych dawnych przodków lub bliskich kuzynów.

Powodem tej przydługiej dygresji jest wykazanie, że kiedy kości kończyn znajdowane są bez towarzyszących im zębów i szczęk, bardzo trudno osadzić je w odpowiednim kontekście, a bazowanie na tak prostych cechach, jak wielkość i kształt, może być bardzo mylące. W tym przypadku kość, w rzeczywistości należąca do jakiejś bardzo prymitywnej małpy wąskonosej z linii, która oddzieliła się od głównego pnia, zanim rozeszły się linie małp zwierzo- i człekokształtnych, została mylnie przypisana nie tylko do małp człekokształtnych sensu lato, ale wręcz do tej ich grupy, która dziś obejmuje wielkie małpy afrykańskie i ludzi. Tego typu błędna atrybucja doprowadziła do nieporozumień w sprawie związków naszych odległych przodków ze środowiskiem leśnym. Dlatego właśnie paleoantropolodzy z takim entuzjazmem podchodzą do znalezisk, w których występują kości czaszki wraz ze szkieletem pozaczaszkowym.

Inaczej niż w przypadku większości znalezisk kopalnych naczelnych znamy niemal cały kościec ekembo, choć zestawiony ze szczątków różnych osobników. Wiemy, że ekembo miał ręce i nogi niemal równej długości i kręgosłup, który w dolnej części utrzymywany był w pozycji równoległej do gruntu. Jest to w zasadzie ten sam plan budowy, jaki obserwujemy u dzisiejszych małp zwierzokształtnych, i ekembo widziany z daleka na drzewie zostałby uznany za jedną z nich. Przypomnijmy sobie planszę 3 porównującą szkielety małp zwierzo- i człekokształtnych. Pod względem większości cech szkieletowych ekembo plasuje się wśród tych pierwszych, gdy jednak przyjrzymy mu się bliżej, dostrzeżemy jedną, ale za to kluczową różnicę: nie miał ogona.

Z powodów, które nie do końca rozumiemy, małpy człekokształtne nie mają ogonów. Nie mają też na przykład skrzydeł, ale to raczej nikogo nie dziwi; z naukowego punktu widzenia lepiej powiedzieć, że mają kość ogonową (coccyx), niż że nie mają w ogóle ogona. Kość ogonowa stanowi zakończenie kręgosłupa u wszystkich małp człekokształtnych – w tym ludzi – i zagina się ku przodowi, a więc w kierunku ruchu zwierzęcia. Pełni zapewne funkcję podtrzymywania narządów znajdujących się w jamie brzusznej, takich jak dolna część jelit, pęcherz, macica u samic, gruczoł krokowy (prostata) u samców i tym podobnych. Z kością ogonową połączone są też różne więzadła i mięśnie, trudno więc mówić, by była to jedynie bezużyteczna pozostałość ogona; natomiast u większości innych naczelnych kość ogonowa nie występuje, a jej funkcje spełniają inne części kręgosłupa. U zwierząt tych istnieją kręgi ogonowe, które wyginają się w przeciwną stronę (ku tyłowi), tworząc widoczny, zewnętrzny ogon. Ekembo nie miał jednak ogona, ale kość ogonową i jest to najważniejsza jego cecha, każąca widzieć w nim małpę człekokształtną[5]. Jak już wcześniej wspominałem, gdy mamy do czynienia z wczesnymi formami hominoidów, nie oczekujemy, by wykazywały wszystkie cechy charakteryzujące ich dzisiejszych przedstawicieli. Tak jest też w przypadku ekembo, ale sam brak ogona wskazuje, że była to małpa człekokształtna. Małpy zwierzokształtne, u których ogon jest zawsze obecny, oddzieliły się od innych naczelnych, zanim powstał bezogonowy wspólny przodek ekembo i innych małp człekokształtnych.

Niektórzy badacze – sam się do nich zaliczam – uważają, że utrata ogona przez ekembo wiązała się z jego niezwykle chwytnymi dłońmi i stopami. Na podstawie kości z KPS uznałem, że ekembo miał silniej rozwinięte zdolności chwytne niż dzisiejsze małpy zwierzokształtne. Ogony pełnią ważną funkcję u zwinnych zwierząt nadrzewnych, gdyż pozwalają im szybko przemieszczać środek ciężkości i zmieniać pozycję na gałęziach. Zwinne nadrzewne naczelne, takie jak małpy zwierzokształtne czy lemury, mają dobrze rozwinięte ogony, którymi poruszają, by przenieść środek ciężkości i kontrolować pozycję ciała podczas skoków. Zwierzęta pozbawione ogonów muszą się posługiwać przy poruszaniu się na gałęziach dłońmi i stopami, co stanowi dla nich nie lada wyzwanie. Brak ogona mógł nawet spowodować rozwój tych ośrodków w mózgu, które odpowiadają za kontrolę subtelnych ruchów palców, zwłaszcza dłoni. Jedna z moich doktorantek, Amber MacKenzie, odkryła związek między rozwojem mięśni dłoni a długością ogona, sugerując, że naczelne o krótszych ogonach mają lepiej rozwinięte właściwości chwytne dłoni. To interesujący pogląd, gdyż obszar mózgu w korze ruchowej kontrolujący subtelne ruchy rąk znajduje się w bezpośrednim sąsiedztwie jednego z głównych ośrodków mowy. Jeśli puścimy nieco wodze wyobraźni, możemy spekulować, że utrata ogona przyczyniła się do rozwoju kontroli ruchowej rąk i odpowiadających za te funkcje ośrodków w mózgu (lub może została przez te procesy wywołana). Powiększenie lub reorganizacja związanych z rękami ośrodków kory ruchowej mogły indukować lub poniekąd „rozlać się” na sąsiednie ośrodki kontrolujące mięśnie twarzy, przełyku i języka. Tak więc utrata ogona przez żyjącego ponad 18 milionów lat temu ekembo mogła w bardzo pośredni sposób przyczynić się miliony lat później do rozwoju zdolności porozumiewania się poprzez mimikę twarzy, a w końcu do powstania mowy artykułowanej. To jednak, jak już powiedziałem, jedynie spekulacja.

Mimo obecności kości ogonowej i zwiększonej chwytności dłoni i stóp ekembo nie przejawiał wielu cech charakterystycznych dla dzisiejszych małp człekokształtnych. Nie miał szerokiej klatki piersiowej z łopatkami położonymi z tyłu i nie był raczej zdolny do zwieszania się pod gałęziami drzew. Budowa jego łokci, choć pośrednia, bardziej jednak przypominała małpy zwierzokształtne i to samo dotyczyło budowy nadgarstków, dłoni i stóp. Ekembo miał na przykład znacząco większy wyrostek łokciowy. Jeśli zegniemy rękę w łokciu, dotykając dłonią ramienia, możemy wyczuć obecność tego wyrostka na czubku łokcia. Kiedy jednak wyprostujemy rękę, wyrostek znika. Dzieje się tak, ponieważ wyrostek łokciowy jest bardzo krótki (zarówno u ludzi, jak i małp człekokształtnych) i mieści się we wcięciu lub bruździe kości ramiennej, nazwanym dołem wyrostka łokciowego. Większość czworonożnych zwierząt nie może w pełni wyprostować kończyn przednich, gdyż wyrostek łokciowy wystaje znacznie z tyłu kości ramiennej i nie mieści się w jej zagłębieniu. Tak więc ekembo nie potrafił całkowicie wyprostować rąk.

Choć taki sterczący wyrostek nie wydaje się zbyt korzystny, w istocie pełni ważną funkcję. Jest on bowiem miejscem przyczepu grupy mięśni, zwanych mięśniami trójgłowymi ramienia. Mięsień trójgłowy u zwierzęcia o długim wyrostku łokciowym ma większą siłę i pozwala na szybszy bieg, choć sama kończyna ma przy tym mniejszą mobilność. Wszystkie szybko poruszające się ssaki mają długie wyrostki łokciowe. Dlaczego więc w ewolucji ulegały one skróceniu? U hominoidów umożliwiło to pełne wyprostowanie rąk w łokciu, co miało kluczowe znaczenie dla zwieszania się pod gałęziami (spróbujmy to zrobić przy zgiętych rękach). I chociaż zmniejszało to ich siłę, pozwalało zarazem szybciej wyprostowywać je w łokciu.

Nie ulega wątpliwości, że skrócenie wyrostka łokciowego, wraz ze zmianami budowy rejonu barkowego i nadzwyczajną koordynacją dłoni i oka, pozwoliło ludziom na wykonywanie rzutów z wielką szybkością i dokładnością – czy to oszczepem, czy osiągającą prędkość 150 kilometrów na godzinę piłką bejsbolową w strefie strike’ów. Ekembo zachował anatomię zwierzęcia o stawie łokciowym zapewniającym silne, lecz zarazem ograniczone przestrzennie ruchy, dzięki którym i on, i wiele innych nadrzewnych zwierząt bez trudu może wspinać się na najwyższe gałęzie. I chociaż bardziej zaawansowane małpy człekokształtne utraciły te cechy stawu łokciowego, to wykształciły inne przystosowania, dzięki którym mogą wciąż bez trudu śmigać po gałęziach.

Nadgarstek ekembo różni się w zasadniczy sposób od nadgarstka żyjących małp człekokształtnych i przypomina analogiczną strukturę u innych ssaków. U większości naczelnych (poza małpami człekokształtnymi) i nawet u większości innych czworonogów obie kości przedramienia łączą się bezpośrednio z nadgarstkiem. Kość promieniowa znajduje się po stronie kciuka (gdy skierujemy dłoń wewnętrzną stroną ku górze) i jest głównym łącznikiem przedramienia i nadgarstka. U wszystkich naczelnych łączy się ona z dwiema kosteczkami nadgarstka. Znam wielu ludzi (jest wśród nich i mój syn), którzy „złamali nadgarstek” (mój syn nawet dwa razy), ale w rzeczywistości złamaniu ulega wówczas dolna część przedramienia, najczęściej właśnie kość promieniowa.

Gdy łamie się jednak któraś z kości nadgarstka, dotyczy to zwykle kości łódeczkowatej, większej z dwóch kostek łączących się z kością promieniową. Niezależnie jednak, czy złamaniu ulega kość promieniowa, czy łódeczkowata, niemal zawsze dotyczy to kości od strony kciuka, gdyż tylko tam połączenie kości przedramienia i nadgarstka przyjmuje charakter stawu – zarówno u małp człekokształtnych, jak i u człowieka. U wszystkich innych naczelnych druga z kości przedramienia – łokciowa – ma wystający wyrostek rylcowaty, łączący się po przeciwnej stronie dłoni z nadgarstkiem. Pozwala to stabilizować nadgarstek i uniemożliwia zbyt duży zakres ruchów bocznych dłoni. Działa to trochę podobnie do zawiasów u drzwi, które pozwalają z łatwością otwierać je i zamykać, ale uniemożliwiają im ruchy w innych płaszczyznach. U małp człekokształtnych ten wyrostek rylcowaty jest silnie zredukowany (podobnie jak wyrostek łokciowy) i nie łączy się z nadgarstkiem. Dlatego właśnie nadgarstek u tych małp jest znacznie bardziej ruchliwy i mniej stabilny, zdolny do wykonywania rozmaitych ruchów w wielu płaszczyznach. Co w tym dobrego? Samo w sobie nie jest to ani dobre, ani złe – po prostu lepiej się sprawdza w warunkach życia małp człekokształtnych, które muszą zachować pełną mobilność dłoni w swych akrobacjach na gałęziach.

Szczególnie istotna w tych akrobacjach jest brachiacja – zwisanie na gałęzi i wykonywanie zamaszystych wymachów dla uchwycenia innej gałęzi. Małpy człekokształtne wykorzystują do tego raczej niżej położone gałęzie, a nie szczytowe, jak w przypadku pozostałych małp. Tak więc o ile ręce i nadgarstki małpy człekokształtnej są rozciągane przez ciężar jej ciała, o tyle w przypadku małp zwierzokształtnych jest inaczej – ciężar ich ciała wywiera nacisk na dłonie. Brak połączenia wyrostka rylcowatego z kostkami nadgarstka pomaga zapewne w unikaniu obrażeń, które mogłyby uszkodzić lub doprowadzić do złamania tę delikatną strukturę, gdyby kości nadgarstka były zbyt ruchome. Bez wyrostka rylcowatego małpy człekokształtne mogą wykonywać wiele rodzajów ruchów zarówno nadgarstka, jak i całego ciała, próbując uchwycić kolejną gałąź. Te dwie cechy sprawiają, że ekembo bliższy był wspólnemu przodkowi małp zwierzo- i człekokształtnych niż samych wielkich małp, choć warto pamiętać, że ewolucyjnie był on już na drodze prowadzącej do tych drugich.

Chociaż na końcu kręgosłupa ekembo miał bardzo „współczesną” kość ogonową, to powyżej niej był znacznie bardziej podobny do małp zwierzokształtnych. Jak już wspomniałem, odcinek lędźwiowy jego kręgosłupa był długi i ułożony poziomo. Ta część kręgosłupa (wraz z odcinkiem szyjnym) przysparza człowiekowi najwięcej problemów. W przypadku szyi problem polega na tym, że musi być ona bardzo ruchliwa, by móc ustawić głowę w odpowiednim położeniu, a że głowa jest ciężka jak na tak delikatną strukturę, efektem są częste bóle szyi lub nawet wypadanie dysków. Ale to właśnie odcinek lędźwiowy jest tą częścią kręgosłupa, który naraża nas na największe kłopoty.

Często spotykam się z pytaniem, dlaczego, jeśli ewolucja prowadzi do wyboru najlepiej przystosowanych, tak wielu ludzi ma problemy z kręgosłupem? (Ale to samo pytanie można postawić kreacjonistom: dlaczego Stwórca nie wziął tego pod uwagę, kiedy stwarzał człowieka?) Z ewolucyjnej perspektywy odpowiedź jest taka, że budowa każdego organizmu zależy od tego, jak zbudowany był jego przodek. Przystosowanie to rzecz względna, a doskonałość w przyrodzie nie istnieje. Zmiany zachodzą na drodze doboru naturalnego, mutacji i przypadkowych rekombinacji, a także mieszania genów. Organizmy są na tyle dobrze przystosowane, by móc działać w swym środowisku tak długo, jak długo to środowisko pozwala im żyć i rozmnażać się bez przeszkód. Jak to więc wygląda w odniesieniu do naszych problemów z kręgosłupem? I do ekembo?

U ekembo odcinek lędźwiowy jest w zasadzie taki sam jak u małp zwierzokształtnych. W jego skład wchodzi siedem kręgów lędźwiowych w położeniu niemal poziomym. Z powodu długości i budowy poszczególnych kręgów, które mogły bez trudu poruszać się względem siebie, był bardzo giętki i pozwalał na szeroki zakres ruchów. Jest tak u tych wszystkich ssaków, które muszą dopasowywać pozycję zadu do kończyn przednich lub wyginać grzbiet podczas szybkiego biegu (zob. https://www.youtube.com/watch?v=lGhTCPzMHvY – „Cheetah Run” – na YouTube, gdzie widać, jak bardzo wygina się grzbiet geparda w czasie biegu). U większości ssaków dzieje się podobnie, choć gepardy są pod tym względem rekordzistami. U małp człekokształtnych, jak mówiłem we wstępie, liczba kręgów lędźwiowych uległa zmniejszeniu.

Ekembo nie był przystosowany do poruszania się zwisowego, choć doskonale wspinał się na drzewa. Również powyżej szyi nie był typową małpą człekokształtną. Jego zęby przypominały zęby egiptopiteka, a więc wykazywały prymitywne cechy wczesnych małp zwierzokształtnych Starego Świata (u tych późniejszych zęby uległy specjalizacji), choć pewne subtelne różnice sprawiają, że większość badaczy uważa, iż ekembo był hominoidem. Nie wdając się w szczegóły, można powiedzieć, że jego zęby trzonowe przypominały trzonowce współczesnych małp człekokształtnych – były węższe między bokami niż w kierunku od przodu do tyłu. Miały też słabiej rozwinięte grzbiety na bocznych stronach (ryc. 1.2).

Również jego siekacze były podobne do siekaczy małp człekokształtnych i chyba lepiej radziły sobie z pożywieniem (na przykład z łuskami lub łupinami różnych nasion) niż siekacze egiptopiteków. Natomiast podobnie jak egiptopiteki i większość antropoidów ekembo wykazywał silny dymorfizm płciowy pod względem kształtu i wielkości kłów – u samców były one większe i dłuższe niż u samic, nawet jeśli uwzględnimy różnice masy ciała u obu płci. Choć sugeruje to, że ekembo żył w grupach społecznych (znów – podobnie jak niemal wszystkie antropoidy) i że między samcami dochodziło do konkurowania o samice, to na temat organizacji ich grup społecznych nie wiemy nic pewnego.

Ryc. 1.5. Szkielet ekembo. Ręce i nogi mają mniej więcej równą długość, plecy są długie i ułożone poziomo, ogona brak (wg: Walker i Teaford 1989, zmienione).

Również twarz ekembo wykazywała cechy prymitywne i niewystępujące u małp człekokształtnych. Jeśli już, to była podobna do twarzy gibonów i siamangów, które jednak są bardzo zbliżone do twarzy małp zwierzokształtnych Starego Świata o krótkich pyskach (na przykład gerezy). Jak można zobaczyć na rycinie 1.6, twarz ekembo wygląda na przekroju bardzo podobnie do twarzy wielu innych naczelnych, w tym także gibonów i siamangów. U zwierząt tych istnieje znaczna przerwa między tą częścią górnej szczęki, w której mieszczą się zęby przednie (premaxilla, czyli kość przedszczękowa), a pozostałą częścią szczęki. U wielkich małp część przedszczękowa jest silnie rozwinięta, ale w linii prowadzącej do orangutanów wygląda to inaczej niż w kladzie wielkich małp afrykańskich i człowieka. U orangutanów kość przedszczękowa wraz z siekaczami jest potężna i wystaje bardziej poziomo niż u wielkich małp afrykańskich. Kiedy posuwamy się od siekaczy w kierunku nosa, kość przedszczękowa łączy się z podniebieniem, a następnie przechodzi do jamy nosa. Z takiej morfologii wynika wyjątkowy dla orangutanów wklęsły kształt (widziany z boku; bliżej na ten temat w rozdziale o ewolucji ponginów). U afrykańskich wielkich małp i ludzi, a także u wielu kopalnych małp człekokształtnych kość przedszczękowa jest również powiększona w porównaniu z ekembo i na przykład z gibonami, ale mniej wystająca (prognatyczna) i bardziej pionowa niż u orangutanów. Te kości zachodzą na siebie, ale nie zlewają się i w rezultacie powstaje struktura, którą nazwaliśmy bruzdą podnosową. U ekembo kość przedszczękowa wygląda podobnie jak u gibonowatych i innych niehominidowych naczelnych. Podobnie jak u egiptopiteka oczodoły u ekembo są powiększone, co sugeruje aktywność tego zwierzęcia za dnia.

Ryc. 1.6. Przekroje przez okolicę szczękową.

Mózg ekembo był zaskakująco duży jak na małpę wąskonosą z tak odległego czasu geologicznego. U egiptopiteka mózg miał mniej więcej wielkość, której można by oczekiwać u małpiatki o tej samej masie, był więc bardzo mały jak na małpę wąskonosą, ale większy niż u jakiegokolwiek z ówczesnych kopalnych naczelnych. Natomiast mózg ekembo miał wielkość porównywalną – biorąc pod uwagę masę ciała – z gibonami i siamangami, a także z pawianami. Pawiany mają największe mózgi (wziąwszy pod uwagę masę ciała) ze wszystkich małp zwierzokształtnych Starego Świata. Jako prymitywna małpa człekokształtna ekembo miał względnie duży mózg – inaczej niż egiptopitek, którego mózg miał rozmiary „małpiatkowate”, mimo że należał do małp wąskonosych. Pod względem „umózgowienia” ekembo osiągał próg (choć go nie przekraczał) hominoidów, ale zarówno ekembo, jak i egiptopitek miały, jak na swój czas, względnie duże mózgi.

Pokazuje to, że nawet przed 20 milionami lat, w początkach istnienia hominoidów, wielkość mózgu była faworyzowana przez dobór. Skąd jednak wiemy, jak wielki był mózg ekembo w stosunku do jego masy ciała? Stąd, że dysponujemy jego czaszką wraz z na tyle dobrze zachowaną puszką mózgową, by można było oszacować objętość mózgu, a także wiele kości kończyn, dzięki którym możemy też określić masę ciała. Co prawda nie mamy kości czaszki i kończyn pojedynczego osobnika ekembo, by można było zrekonstruować całe jego ciało, więc i zakres błędu w tym względzie jest znaczny. Krótko mówiąc, jesteśmy zdani na domysły, ale poparte naszą najlepszą wiedzą. Mam nadzieję, że kiedy znajdziemy w miarę kompletny szkielet ekembo wraz z mózgoczaszką, okaże się, że nasze przypuszczenia były słuszne.

Badacze wyodrębnili ze stanowisk w Kenii i Ugandzie trzy gatunki rodzaju Proconsul i dwa gatunki Ekembo. Istnieją przesłanki, by sądzić, że prokonsul lub jego potomkowie przeżyli o wiele dłużej, choć nie mieli znaczącego udziału w faunie wschodnioafrykańskiej. Znamy pewną liczbę okazów ze stanowisk w Kenii sprzed około 12 milionów lat i mamy też jeden okaz sprzed około 10 milionów lat, przypisywany obecnie rodzajowi Samburupithecus, który był być może ostatnim przedstawicielem linii prokonsula. Powrócę do opisu tej skamieniałości w rozdziale 9, kiedy zajmiemy się innymi małpami człekokształtnymi z okresu między 12 a 10 milionami lat z Afryki, wśród których część naukowców upatruje przodków dzisiejszych wielkich małp afrykańskich i człowieka.

Istnieje wiele innych taksonów z wczesnego miocenu wschodniej Afryki, które wydają się dość „współczesne”, to znaczy bliższe bardziej zaawansowanym kopalnym i żyjącym małpom człekokształtnym niż ekembo. Wśród nich najczęściej wspomina się o takich rodzajach, jak Morotopithecus i Afropithecus. Wielu badaczy uznało, że afropitek był blisko związany z późniejszymi hominoidami – wrócimy do tego ważnego tematu w rozdziale 2. Natomiast w sprawie morotopiteka poglądy są znacznie bardziej zróżnicowane.

Znany z Ugandy Morotopithecus został opisany na podstawie dużej i dobrze zachowanej górnej szczęki, przypisanej początkowo gatunkowi Proconsul major, głównie na podstawie jej wielkości. Dziś jednak większość badaczy uznaje w nim odrębny rodzaj. Jest kilka istotnych różnic między nimi w budowie podniebienia i zębów, ale główne różnice dotyczą kończyn. Dysponujemy dwoma kręgami lędźwiowymi morotopiteka i przynajmniej na podstawie jednego z nich (lepiej zachowanego) możemy stwierdzić, że jest on bardziej zaawansowany od tych, które przypisujemy ekembo, a nawet większości małp człekokształtnych ze środkowego miocenu (zob. rozdział 4). Jest to o tyle dziwne, że zęby i szczęki morotopiteka są bardziej prymitywne niż większości środkowomioceńskich małp człekokształtnych, a także dlatego, że morotopitek, zdaniem wielu badaczy, żył przed 20 milionami lat, a więc 5 milionów lat wcześniej od najstarszych małp człekokształtnych środkowego miocenu. Krótko mówiąc, miał współczesny kręgosłup, prymitywne zęby i stare kości.

Kręgi, łopatki i staw biodrowy wskazują, że morotopitek potrafił poruszać się na drzewach w pozycji właściwej jedynie współczesnym małpom człekokształtnym. Podczas ruchu kręgosłup tych małp przyjmuje względnie pionowe położenie, zarówno gdy wspinają się na drzewa, jak i w czasie przemieszczania się po ziemi. Ludzie są w pełni wyprostowani (ortogradyczni), ale samo pionowe ułożenie kręgosłupa nie wystarcza, by zwierzę chodziło w pozycji pionowej i na dwóch nogach. U małp człekokształtnych kręgosłup przyjmuje pionowe ułożenie podczas zwisania na gałęziach (brachiacji) i podobnie było zapewne u morotopiteka, który pod tym względem bardziej niż ekembo przypominał małpy człekokształtne. Niezależnie od ułożenia kręgosłupa małpy człekokształtne (poza człowiekiem) i inne naczelne są czworonożne, a nie dwunożne – stała dwunożność (bipedalizm) jest cechą specyficznie ludzką.

Jedno z wyjaśnień wyprostowanego kręgosłupa u morotopiteka głosi, że wprawdzie poruszał się on podobnie jak dzisiejsze i późnomioceńskie małpy człekokształtne, ale cecha ta powstała u niego niezależnie. Choć nie wszystkich to przekonuje, wydaje się, że takie ułożenie kręgosłupa, podobnie jak brachiacja, mogło powstawać wielokrotnie podczas ewolucji naczelnych. Niezależne powstawanie podobnych rozwiązań jest częstym zjawiskiem w ewolucji i nikogo nie powinno dziwić. Kiedy zdarza się to wśród blisko spokrewnionych gatunków, które mają wiele wspólnych cech (jak w przypadku hominoidów), proces ten nazywamy ewolucją równoległą. Kiedy dotyczy gatunków o bardziej odległym pokrewieństwie – a więc i mniejszej liczbie wspólnych cech – jak na przykład brachiacyjny sposób lokomocji u czepiaków z Ameryki Południowej i gibonów, mówimy o ewolucji zbieżnej (konwergentnej). Duże nadrzewne małpy człekokształtne lepiej sobie radzą, zwieszając się z gałęzi, niż próbując balansować na ich zakończeniach. Trudno im bowiem uchwycić drobne gałązki bez ryzyka upadku na ziemię. Choć problem ten można rozwiązać na kilka sposobów, małpy człekokształtne „wybrały” zwieszanie się z (grubszych) gałęzi za pomocą swych mocarnych ramion i krzepkich dłoni. Morotopitek mógł niezależnie podążyć tą samą drogą. Przy swych względnie dużych rozmiarach mógł próbować podobnych sposobów lokomocji jak na przykład szympansy, które zresztą są z grubsza tej samej wielkości.

Twarz (lub pysk), szczęki i zęby morotopiteka były podobne jak u ekembo, którego tułów przybierał bardziej poziome położenie podczas ruchu, podobnie jak u większości ssaków. Choć jest możliwe, że morotopitek był bliżej spokrewniony z dzisiejszymi małpami człekokształtnymi niż z ekembo lub małpami człekokształtnymi ze środkowego miocenu, o których będzie mowa w rozdziale 2, to myślę, że jego zaczątkowa brachiacyjność powstała niezależnie i była raczej wynikiem ewolucji równoległej.

Jest jeszcze rzecz jasna taka możliwość, że podobny do małp człekokształtnych sposób poruszania się po drzewach morotopiteka jest pozorny i wynika z faktu, że przypisywane mu skamieniałości w rzeczywistości należą do dwóch różnych gatunków. Fragmenty czaszki i zęby nie zostały bowiem znalezione obok kości kończyn. Jednak nawet jeśli reprezentują one różne gatunki, to wciąż pozostaje problem wyjaśnienia wczesnej obecności tak nowocześnie wyglądających kończyn w materiale kopalnym.

W tej całej zagadkowej historii jest jeszcze jedno źródło niepewności. Skamieniałości morotopiteka znajdowano przez długi czas, od lat sześćdziesiątych do lat dziewięćdziesiątych ubiegłego wieku. Nie zawsze wiemy, gdzie znaleziono poszczególne okazy, i nie mamy pewności, czy wszystkie są równie stare. Niektórzy badacze uważają, że w rzeczywistości pochodzą one sprzed 15 milionów lat – jeśli tak, to byłyby równowiekowe z okazami środkowomioceńskich małp człekokształtnych, które opisuję w rozdziale 2. Co nie zmienia jednak faktu, że kończyny morotopiteka wyglądają bardziej współcześnie niż u innych małp człekokształtnych ze środkowego miocenu.

Mam wrażenie, że okazy morotopiteka należą jednak do jednego gatunku i że mają 20 milionów lat, choć innych możliwości też nie można wykluczyć. Wydaje mi się, że morotopiteka powinno się uznać za wczesny eksperyment ewolucyjny na drodze ku przyjęciu współczesnego (czyli „człekokształtnego”) sposobu lokomocji i pozycji ciała. Takie atrybuty i związane z nimi zachowania mogły powstać pierwszy raz u morotopiteka, a później – być może nawet wiele razy – w innych liniach małp człekokształtnych, w tym także w linii człowieka. Jak wspomniałem we wstępie, jest oczywiste – zważywszy na wielość podobieństw między szkieletami małp człekokształtnych i człowieka, że w naszej ewolucji przeszliśmy przez fazę brachiacyjną, co przy okazji wyprostowało nasze kręgosłupy. Historia morotopiteka i równoległego procesu prostowania ciała jest jednym z tych aspektów zapisu kopalnego małp człekokształtnych, dzięki którym ta historia jest tak fascynująca.

Przegląd wczesnego zapisu hominoidów ze wschodniej Afryki (a tylko stamtąd są znane) nie byłby kompletny bez wzmianki o innych wczesnych małpach wąskonosych, które dzieliły wówczas te tereny z ekembo. I podobnie jak w przypadku ekembo nie kończą się dyskusje o ich miejscu na drzewie rodowym małp człekokształtnych. Wraz z wąskonosymi z Rusingi, o których już wspominałem (Dendropithecus, Limnopithecus i Nyanzapithecus), na tamtych obszarach żyło niemało innych wczesnych małp człekokształtnych lub podobnych.

Jedną z nich był Micropithecus, który – jak nazwa wskazuje – był bardzo małą małpą wąskonosą, być może ważącą około 3 kilogramów, znaną głównie z pojedynczych zębów i jednej dobrze zachowanej kości podniebiennej. Okazy te pochodzą z Kenii i Ugandy i liczą około 19 milionów lat. W przeszłości mikropitek bywał niejednokrotnie łączony filogenetycznie z gibonami (podobnie jak dendropiteki i limnopiteki), ale dziś naukowcy uważają zwykle, że jego status jest niepewny (taka pozycja taksonomiczna ma specjalną nazwę naukową – incertae sedis).

Ryc. 1.7. Porównanie największej (Morotopithecus) i najmniejszej (Micropithecus) z wczesnomioceńskich małp wąskonosych. Zwróćmy uwagę, że mimo znacznych różnic w rozmiarach oba okazy mają bardzo podobną budowę, zwłaszcza widoczną w dużej luce (strzałka) między przednią (kość przedszczękowa) i tylną (kość szczękowa) częścią podniebienia twardego (fot. po lewej Laura M. MacLatchy, po prawej fot. autora).

Turkanapithecus, znany z tego samego stanowiska co Afropithecus (rozdział 2) i niezwiązany z innymi naczelnymi, o których była tutaj mowa, ma dość niezwykłą budowę – wystającą część twarzową (pysk) i zęby o skomplikowanym układzie guzków i bruzd. Rangwapithecus, znaleziony na stanowisku w Kenii datowanym na 19 milionów lat, ma podobne rozmiary jak mniejszy gatunek prokonsula, ale zupełnie inną morfologię zębów. Mają one silnie rozwinięte grzbiety i wysokie, zaostrzone guzki. Niektórzy opisywali jego kły jako kindżałokształtne – wysokie, spłaszczone, z bardzo ostrymi tylnymi krawędziami. Nikt nie wie, do czego te imponujące kły mogły rangwapitekowi służyć.

Simiolus, znaleziony wraz z afropitekiem i turkanapitekiem w Kalodirr, znany jest również z młodszych osadów (sprzed 15 milionów lat) z innych stanowisk w Kenii. Z Kenii znany jest także Kalepithecus, choć z nieco starszych skał (19 milionów lat). Obie te małpy człekokształtne miały rozmiary zbliżone do limnopiteka, a rozróżnić je można za sprawą szczegółów budowy zębów. Nie wiemy, jak te wszystkie drobne małpy wąskonose są związane z późniejszymi hominidami. Nie jest nawet wykluczone, że to właśnie wśród nich skrywa się przodek dzisiejszych małp człekokształtnych – nierozpoznany ze względu na małe rozmiary i brak dobrze zachowanych kości kończyn. Wydaje mi się jednak bardziej prawdopodobne, że ta wielość afrykańskich małp wąskonosych stanowi przejaw wczesnej radiacji przystosowawczej (adaptatywnej) zaawansowanych prymatów i zajmowania przez nie różnych dostępnych nisz ekologicznych we wschodniej Afryce we wczesnym miocenie.

Zięby Darwina i żółwie z Galapagos to klasyczne przykłady takich radiacji. Radiacja adaptatywna zachodzi wówczas, gdy osobniki jednego gatunku rozprzestrzeniają się na nowe obszary, gdzie – przy braku drapieżników i konkurentów – mogą zajmować „puste” nisze i wytwarzać nowe gatunki. Na przykład zięby Darwina (dziś zwane darwinkami) po przybyciu ich przodka na wyspy archipelagu Galapagos znalazły się w całkiem nowym dla nich środowisku i – przy bardzo ograniczonej konkurencji – rozwinęły nowe dla nich przystosowania (i nowe gatunki) przejawiające się w różnych sposobach zdobywania pożywienia. George Gaylord Simpson, zapewne najwybitniejszy dwudziestowieczny amerykański paleontolog kręgowców, opisał radiacje adaptatywne wielu różnych ssaków z Ameryki Południowej, w tym małp Nowego Świata; nazwał te dokonujące się na kontynencie amerykańskim procesy „wyniosłą izolacją” (splendid isolation).

Populacje wczesnych „prawie-małp-człekokształtnych” z Afryki były małe i izolowane, co dawało doborowi naturalnemu pole do popisu. Niektóre z drobnych małp wąskonosych (w przypadku których dysponujemy kośćmi szkieletu pozaczaszkowego), takie jak dendropiteki, wydają się nawet prymitywniejsze niż ekembo, ale inne, jak turkanapiteki, bardziej przypominały ekembo i prokonsula. Zanim znajdziemy więcej dobrze zachowanych szczątków tych drobnych wąskonosych, będziemy zdani na spekulacje co do ich miejsca na drzewie rodowym naczelnych, a zwłaszcza małp człekokształtnych. Już teraz możemy jednak powiedzieć, że we wczesnym miocenie we wschodniej Afryce dochodziło do wielu naturalnych eksperymentów, w wyniku których wąskonose eksplorowały drzemiące w nich ewolucyjne możliwości. Zaowocowało to obfitością najróżniejszych gatunków, których zróżnicowanie nie ustępowało bogactwu dzisiejszych małp zwierzokształtnych. Był to pierwszy „złoty wiek” w historii małp – w tym małp człekokształtnych i form zbliżonych. Drugi – jak wkrótce zobaczymy – miał nastąpić pod koniec miocenu.

CIĄG DALSZY DOSTĘPNY W PEŁNEJ, PŁATNEJ WERSJI

PEŁNY SPIS TREŚCI:

Przedmowa

Wprowadzenie

LUDZIE TO (TEŻ) NACZELNE

CO TO SĄ MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE?

KIEDY MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE POJAWIŁY SIĘ NA ZIEMI?

ROZDZIAŁ 1. Wczesne lata

KAMOYAPITHECUS – PIERWSZA MAŁPA CZŁEKOKSZTAŁTNA?

PROCONSUL I EKEMBO WKRACZAJĄ NA SCENĘ

ROZDZIAŁ 2. Pożegnanie z Afryką: Afropithecus i przyjaciele

HISTORIA ODCZYTYWANA Z ZĘBÓW

POŻEGNANIE Z AFRYKĄ. SKAMIENIAŁOŚCI Z PÓŁWYSPU ARABSKIEGO

ROZDZIAŁ 3. Na podbój świata: wczesne małpy człekokształtne zjawiają się w Europie

PIERWSZE GRYFOPITEKI

CO MOŻEMY WYCZYTAĆ Z KSZTAŁTU ZĘBÓW I CHARAKTERU ICH ŚCIERANIA

MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE Z ANATOLII

W POSZUKIWANIU KOPALNYCH MAŁP CZŁEKOKSZTAŁTNYCH NA WĘGRZECH

MIGRACJE MIOCEŃSKICH ZWIERZĄT: PALEOBIOGEOGRAFIA

ROZDZIAŁ 4. Z powrotem w domu: nowe hominidy afroeuropejskie

NA SCENĘ WKRACZA EQUATORIUS

REWOLUCJA MOLEKULARNA W PALEOANTROPOLOGII

WSPANIAŁY SZKIELET: NACHOLAPITHECUS

WIELKA MAŁPA Z NAMIBII: OTAVIPITHECUS

ROZDZIAŁ 5. Wschód i zachód

ROZDZIAŁ 6. East side story: nasi kuzyni siwapitek i orangutan

SIWAPITEKI Z TURCJI I POŁUDNIOWEJ AZJI?

HISTORIE ŻYCIOWE ZAPISANE W ZĘBACH

WITAMY OLBRZYMA: GIGANTOPITHECUS

KOPALNE MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE Z CHIN

KHORATPITHECUS Z TAJLANDII

ROZDZIAŁ 7. West side story: afrykańskie małpy w Europie

ŁUT SZCZĘŚCIA I DUŻO CIĘŻKIEJ PRACY

DRIOPITEKI

DRIOPITEKI I INNI

ROZDZIAŁ 8. Potomkowie driopiteka

HISPANOPITHECUS

RUDAPITHECUS

OURANOPITHECUS

OREOPITHECUS

ROZDZIAŁ 9. Z powrotem w Afryce

POŻEGNANIE Z EUROPĄ

NIEPEWNE HOMININY

Okazy z Ngorory

Nakalipithecus nakayamai

Chororapithecus

Samburupithecus

PIERWSZE HOMININY

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

PROBLEMY Z ARDIPITEKIEM

„BRAKUJĄCE OGNIWO”

Z DRZEW NA ZIEMIĘ CZY Z ZIEMI NA DRZEWA?

NARODZINY DWUNOŻNOŚCI

OSTATNIE WIELKIE MAŁPY NA ZIEMI

Posłowie

Podziękowania

Bibliografia

Ilustracje

4 Mastodonty występowały tylko w Ameryce. Cuvier rzeczywiście badał ich kości i wyróżnił rodzaj Mastodon, ale pracował na kościach z Ameryki, a nie Basenu Paryskiego. Autor ma tu zapewne na myśli mamuty, podobne do mastodontów, choć odlegle z nimi spokrewnione (przyp. tłum).

5 Żeby być ścisłym, muszę dodać, że nie wszyscy akceptują ten pogląd. Terry Harrison, o którym wcześniej wspominałem, nie zgadza się z twierdzeniem o braku ogona u ekembo. Kręgi kości guzicznej (ogonowej) są małe i delikatne i rzeczywiście w zachowanym szkielecie ekembo ich brakuje. Mamy jednak dolną część kości krzyżowej, do której kość guziczna przylega, i wygląda ona, jakby miała być z nią połączona. Natomiast sama kość guziczna obecna jest u późniejszej małpy człekokształtnej – nacholapiteka, który jest pierwszym niewątpliwym rodzajem pozbawionym ogona.

Table of Contents

Przedmowa

Wprowadzenie

LUDZIE TO (TEŻ) NACZELNE

CO TO SĄ MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE?

KIEDY MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE POJAWIŁY SIĘ NA ZIEMI?

ROZDZIAŁ 1. Wczesne lata

KAMOYAPITHECUS – PIERWSZA MAŁPA CZŁEKOKSZTAŁTNA?

PROCONSUL I EKEMBO WKRACZAJĄ NA SCENĘ